Головная кишка

Ротовая полость (cavum oris) открывается наружу ротовым отверстием, в её составе у животных разных классов имеются в различной степени развитые губы, язык, зубы, нёбо, слюнные железы и другие органы. Глоткой (farinx) называют часть кишечной трубки, где осуществляется анатомическая связь пищеварительной и дыхательной систем: либо в её стенках открываются жаберные щели, либо через глотку от хоан до гортани проходит воздух. Глотка может быть резко отделена от ротовой полости, а может не иметь заметной границы, тогда говорят о ротоглоточной полости (cavum orofaringaeus).

Строение ротоглотки у ланцетника, при всём своеобразии, чётко демонстрирует его принадлежность к типу Хордовые: боковые стенки глотки пронизаны многочисленными (до 120 с каждой стороны) жаберными щелями. В остальном ротоглотка ланцетника скорее несёт черты, унаследованные от «нехордовых» предков - фильтраторов.

Перед входом в ротоглотку у ланцетника имеется довольно широкая, окружённая щупальцами предротовая воронка. Маленькое ротовое отверстие находится на её дне и окружено тонкой складкой – парусом. Ротовое отверстие ведёт непосредственно в широкую и длинную глотку. На дне глотки проходит поджаберная борозда (эндостиль), выстланная реснитчатым эпителием с многочисленными слизистыми клетками. Реснички гонят слизь с налипшими частичками пищи в оральном направлении, там по полукольцевым бороздам она поднимается вверх, в наджаберную борозду (устроенную так же, как поджаберная). Наджаберная борозда ведёт в кишку, у начала которой глотка резко сужается. Профильтрованная вода удаляется через жаберные щели в атриальную полость, а оттуда, через атриопор – наружу.

Ротовое отверстие у круглоротых оформлено хрящами ротовой (присасывательной) воронки, которые выполняют функцию отсутствующих челюстей. Слизистая оболочка ротовой воронки несёт роговые «зубы» (у миног). Из воронки отверстие ведёт в собственно ротовую полость. Строение ротовой полости прекрасно приспособлено к способу питания миног и миксин – паразитов и падальщиков. Язык круглоротых не гомологичен языку остальных позвоночных, хотя и является мощным мышечным органом и по функциональным особенностям напоминает язык млекопитающих. При движении назад язык помогает присасываться к жертве (при движении языка вперёд миноги и миксины удерживаются на теле жертвы роговыми «зубами» ротовой воронки). На поверхности языка также имеются ряды роговых зубчиков, которыми круглоротые, как тёркой, скоблят ткани жертвы. В основании языка имеются пристенные слюнные железы, используемые для наружного пищеварения. Глотка как место анатомической связи пищеварительной и дыхательной систем у взрослых круглоротых фактически отсутствует (имеется только в личиночной стадии). Из ротовой полости ведут два отверстия: вверх – в пищевод и вниз – в дыхательную трубку, на границе отверстий имеется складка слизистой оболочки – парус. У свободноплавающей миноги или миксины парус закрывает отверстие пищевода, а у присосавшейся – отверстие дыхательной трубки. (Механизм дыхания круглоротых будет рассмотрен в соответствующей главе.)

У хрящевых рыб появляются настоящие челюсти, сформированные нёбно-квадратными и Меккелевыми хрящами. На коже, покрывающей челюсти, плакоидные чешуи преобразовались в крупные плоско-конические (в большинстве случаев) зубы (dentes) в несколько рядов. Такие же зубы развиваются у костных рыб на челюстях, образованных первичными и вторичными костями, и на нёбе. У рыб встречаются и плоские давящие зубы (например, у моллюскоядных). По расположению на челюсти зубы акродонтные, по сменности полифиодонтные. Многие рыбы имеют ещё и так называемые глоточные зубы, которые располагаются на нижних члениках последней жаберной дуги. Это давящие зубы с плоской поверхностью, напротив них в крыше глотки лежит плоский роговой жерновок, опирающийся на кости осевого черепа.

Язык (lingua) развит слабо, по сути дела, это просто складка слизистой оболочки дна ротовой полости, поддерживаемая копулами подъязычной и жаберных дуг. Собственной мускулатуры язык не имеет. Исключением является брызгун, способный языком, как поршнем, с силой выталкивать воду из ротовой полости, сбивая насекомых на лету. В эпителии слизистой оболочки ротовой полости рыб имеются отдельные одноклеточные слизистые железы.

Заметной границы ротовой полости с глоткой у рыб нет. В боковых стенках глотки располагаются жаберные щели, каудально глотка резко сужается и переходит в пищевод.

Зубы позвоночных классифицируют:

1) по положению на челюсти

– акродонтные (размещаются на краю челюсти);

– плевродонтные (размещаются на медиальной поверхности края челюсти);

– текодонтные (размещаются в альвеолах);

2) по сменности

– полифиодонтные (многосменные);

– дифиодонтные (двусменные);

– монофиодонтные (односменные);

3) по форме

– конические;

– листовидные;

– плоские;

Зубы млекопитающих, кроме того, классифицируют:

по длине коронки – брахиодонтные (короткокоронковые) и гипсодонтные (длиннокоронковые);

по форме поверхности – секодонтные (с режущей поверхностью), лофодонтные (складчатые), селенодонтные (лунчатые), бунодонтные (бугорчатые) и др.

Зубная система млекопитающих – гетеродонтная (на зубной аркаде различаются резцы, клыки, предкоренные (премоляры) и коренные (моляры) зубы); у остальных позвоночных зубная система гомодонтная – зубы одинаковые.

В строении ротоглотки амфибий имеются значительные отличия от строения ротоглотки рыб. Орально в крышу ротовой полости открываются хоаны (choanae) – внутренние ноздри, а каудовентрально находится отверстие гортани, ведущей в трахею. Таким образом, воздух при дыхании проходит по всей ротовой полости, при этом в ней не должно быть пищи (воды). Над гортанью располагается широкое отверстие пищевода. Дорсолатерально в задней части ротоглотки расположены отверстия глоточно-барабанных (Евстахиевых) труб, ведущих в барабанную полость. Стенки ротовой полости амфибий выполняют функцию газообмена, особенно актуальную для форм, не имеющих лёгких. В связи с этим в стенках ротовой полости находятся пучковидные разветвления кровеносных капилляров.

Язык у амфибий мускулистый, у бесхвостых амфибий он негомологичен языку других позвоночных. Язык лягушки прикрепляется к переднему краю нижней челюсти, задний конец языка – свободный. Язык, сильно удлиняясь за счёт наполнения его лимфой, может «выстреливать» вперёд, захватывать добычу и забрасывать её в ротовую полость. В проталкивании пищи в пищевод – глотании – у бесхвостых амфибий язык не задействован, в этом принимают участие глазные яблоки, которые втягиваются, нажимая на пищевой объект сверху. У хвостатых амфибий, в отличие от бесхвостых, язык имеет обычное строение: его передний конец свободен, а задний связан с подъязычным аппаратом.

В ротовой полости амфибий имеются многоклеточные пристенные слизистые слюнные железы, особенно хорошо развитые у наземных форм. У взрослых амфибий некоторых видов в слюне имеется небольшое количество пищеварительных ферментов. У лягушек слюна, вырабатываемая язычными железами, клейкая, что способствует захвату пищевых объектов языком.

Зубы амфибий мелкие конические, акродонтные, полифиодонтные. Располагаются они на зубных, верхнечелюстных и межчелюстных костях, на элементах нёба. У амфибий большинства видов зубная система развита слабо, у некоторых видов зубы и вовсе могут отсутствовать (например, у жаб).

Дно ротовой полости амфибий широкое, мускулистое, играет основную роль в присущем амфибиям гулярном дыхании (см. раздел «Дыхательная система). В крыше ротовой полости амфибий наблюдаются скопления лимфоидной ткани. Их количество и расположение непостоянно, поэтому они не могут называться миндалинами, но сходство с последними очевидно.

В связи с передним расположением хоан и отсутствием вторичного твёрдого нёба, у рептилий глотка, как и у амфибий, не отделена от ротовой полости (кроме крокодилов). На нёбе (palatum) рептилий имеется широкая нёбная щель (между нёбными пластинками). В самой передней части нёбной щели имеются парные отверстия вомеро-назального (Якобсонова) органа, непосредственно за ними – хоаны.

Каудально в крыше глотки имеются парные отверстия глоточно-барабанных (Евстахиевых) труб.

На дне ротовой полости расположен язык. Он может иметь разную форму и степень подвижности в связи с типом питания рептилии, но, в любом случае, это мышечный орган. Язык может быть коротким, треугольной формы (некоторые ящерицы), массивным и малоподвижным (черепахи), длинным и раздвоенным (змеи). Кончик языка используется ящерицами и змеями для улавливания ароматических веществ из воздуха и доставки их к Якобсонову органу.

Гортанная щель большинства рептилий сильно выдвинута вперёд и хорошо видна на спинке языка, а широкое отверстие пищевода открывается значительно каудальнее. Это облегчает рептилиям дыхание при проглатывании крупной добычи.

Зубная система у рептилий гомодонтная. Зубы простые конические, у ящериц и змей чаще плевродонтные, но бывают и акродонтные; у крокодилов – текодонтные. Акродонтные зубы – монофиодонтные, другие – полифиодонтные. Ядовитые зубы змей имеют акродонтное прикрепление с помощью связок и при закрывании рта «складываются» внутрь ротовой полости. Такие зубы имеют либо канал, либо желобок на внутренней поверхности, по которому стекает секрет ядовитых желёз. Черепахи лишены зубов, вместо этого их челюсти одеты роговой рамфотекой.

Практически во всех мягких поверхностях ротоглотки рептилий имеются многоклеточные пристенные слюнные железы. Белковый компонент содержится только в секрете ядовитых желёз (по происхождению они тоже слюнные).

Значительные отличия имеются в строении ротоглотки крокодила. В связи с появлением вторичного твёрдого нёба хоаны у крокодилов оказываются отодвинуты назад и открываются непосредственно над гортанной щелью. Прикрепление зубов у крокодила текодонтное. Такое прикрепление обеспечивает значительно б о льшую прочность зубам при удержании крупной добычи. Язык крокодила слабо отделён от дна ротовой полости.

Для ротоглотки птиц характерно отсутствие вторичного неба и расположение хоан в глубокой срединной щели, что способствует некоторому разобщению дыхательных и пищеварительных путей. Губы заменены роговым чехлом клюва – рамфотекой, которая постоянно нарастает и либо постепенно стирается и слущивается (куры, попугаи), либо претерпевает быструю смену со слущиванием старого слоя в период сезонной линьки. У большинства птиц вся рамфотека имеет постоянный радиус кривизны, что позволяет ей равномерно расти и равномерно изнашиваться. У птиц, клюв которых имеет несколько разных радиусов кривизны, позади рамфотеки находится участок верхней челюсти, покрытый кожей – восковица (у соколообразных), или же рамфотека состоит из нескольких пластинок, нарастающих независимо (у буревестникооюразных, многих пеликанообразных).

Зубов у современных птиц нет; нет и преддверия ротовой полости. Функцию зубов выполняет рамфотека. Она может иметь острые режущие края для разрезания мяса или вылущивания семян из кожуры, крючки или зубцы для удержания скользкой добычи, пластинки для отцеживания планктона.

Язык у птиц, в том случае, если он нормально развит, повторяет форму дна ротовой полости. Его подвижность, даже такая высокая, как у дятлов, определяется подвижностью подъязычной кости, так как собственных мышц язык не имеет (исключение – попугаи). Язык используется в основном для манипулирования пищевыми объектами в ротовой полости, но может иметь отношение и к их захвату. В связи с последним, он имеет трубкообразную форму у колибри, снабжен щеточкой из нитевидных сосочков также для сбора нектара у попугаев лори, или пластинками для отцеживания планктона у уток и фламинго. Вместе с тем, есть птицы, у которых язык сильно уменьшен (значительно короче клюва) или отсутствует – бескилевые, буревестникообразные, большинство пеликанообразных, аисты, удодообразные.

Слюнные железы у птиц имеются только пристенные, находящиеся на верхней челюсти, в межчелюстном пространстве, на языке и в глотке. Развиты они довольно слабо, так как существенной обработки пищи в ротовой полости у птиц не происходит, а могут и вовсе отсутствовать (пеликанообразные). Заметным исключением являются стрижи, имеющие крупные застенные слюнные железы. Выделяемый ими чрезвычайно обильный и богатый белком секрет используется при строительстве гнезда.

В ротовой полости у птиц имеются механические сосочки – выросты слизистой оболочки, покрытые ороговевающим эпителием. Они чаще всего собраны в 3 группы: небные, глоточные и язычные, проходящие поперечными рядами. Они ориентированы назад и способствуют продвижению пищевого объекта в сторону пищевода. Небные поверхности птиц, вылущивающих семена из оболочки, также ороговевают и имеют валики для удерживания семян в ротовой полости в правильном положении.

Отверстия евстахиевых труб расположены в срединной щели, находящейся каудальнее щели хоан.

У многих воробьинообразных (вьюрковые, врановые) в межчелюстном пространстве находится растягиваемый мешок, используемый для временного складирования корма. У пеликанов аналогичный мешок развит еще сильнее и служит сачком для ловли рыбы, расширяющимся при раскрывании нижней челюсти.

Ротоглотка млекопитающих, в первую очередь, характерна наличием мягких и мускулистых губ, щёк и языка, используемых младенцами для сосания молока. Отверстия хоан за счёт формирования вторичного твёрдого нёба отнесены за пределы ротовой полости, в хорошо оформленную глотку, что дало возможность млекопитающим длительное время обрабатывать пищу во рту перед проглатыванием.

Губы (labia) покрыты снаружи кожей, а изнутри – слизистой оболочкой. Они снабжены огромным количеством нервных окончаний, многие из которых связаны со специфическими осязательными волосками или сконцентрированы в утолщениях на поверхности губ. Размер ротовой щели у млекопитающих разных видов связан с типом питания: углы рта - губные комиссуры - у хищников находятся на уровне средних коренных зубов, а у травоядных копытных – перед коренными зубами. У крупных жвачных верхняя губа входит в состав носогубного зеркальца – участка лишённой волос и снабжённой серозными железами кожи, простирающегося от края губы и заполняющего всю область ноздрей. У свиней на этом месте формируется хоботковое зеркальце.

В основе губ лежит круговая мышца рта, в которую вплетаются мышцы – дилататоры ротового отверстия. В толще слизистой оболочки, а у животных многих видов и в толще мышц, залегают пристенные слюнные железы, особенно многочисленные в области углов рта.

Щёки (bucca) имеют в своей основе щёчную мышцу. Слизистая оболочка щёк может нести ороговевающие механические конусовидные сосочки. Размер щёк связан с размером ротовой щели: чем каудальнее угол рта, тем короче оказывается щека. У травоядных животных щеки несут б о льшую функциональную нагрузку, чем у хищных, возвращая корм на жевательную поверхность зубов при длительном пережевывании. Щёки могут быть сильно растяжимы и формировать защёчные мешки, которые при наполнении покрывают даже шею (хомяки). Такие мешки используются как ёмкости для хранения и переноса пищи. Пространство между щеками и губами с одной стороны и зубами с другой называется преддверием ротовой полости.

В толще щёк залегают щёчные слюнные железы, особенно хорошо развитые у травоядных.

Нёбо млекопитающих длинное, состоит из двух частей: твёрдого и мягкого нёба. Основой твёрдого нёба (palatum durum) является вторичное костное твёрдое нёбо - нёбные отростки резцовых, верхнечелюстных костей и горизонтальные пластинки нёбных костей, срастающиеся по средней линии. Кости плотно покрыты слизистой оболочкой. За верхними резцами на твёрдом нёбе у большинства млекопитающих имеются парные носо-нёбные отверстия, ведущие в вомеро-назальный (Якобсонов) орган (отсутствует у человека). По средней линии на нёбе проходит продольный шов, по сторонам от него – ряды поперечных валиков. Валики загнуты по направлению к глотке, их края могут сильно ороговевать. Максимально сильно такое ороговение выражено у усатых китов, где роговой слой эпителия нёбных валиков формирует цедильный аппарат - так называемый китовый ус. У животных, способных к отрыгиванию пищи, на задней части твёрдого нёба валики сглажены.

Мягкое нёбо (palatum molle) или нёбная занавеска является складкой слизистой оболочки, свисающей с заднего края твёрдого нёба. Внутри мягкого нёба имеются мышцы, сокращаясь, они укорачивают и поднимают нёбную занавеску, так, что при глотании она закрывает собой отверстия хоан. Край нёбной занавески – нёбная дужка – ограничивает сверху отверстие выхода из ротовой полости в глотку – зев. Форма, длина и степень натяжения нёбной занавески сильно различаются у разных млекопитающих. Так, если у крупного рогатого скота и свиней нёбная занавеска короткая (у последних снабжена «язычком») и в свободном состоянии не касается корня языка, то у лошадей, напротив, нёбная занавеска длинная, туго натянутая и плотно прилежит к корню языка, освобождая зев только при глотании. В толще мягкого нёба залегает непарная нёбная миндалина (см.), а также многочисленные нёбные слюнные железы.

Язык (lingua,s.glossa) млекопитающих – мощный мышечный орган, обладающий разнообразной подвижностью и очень высокой чувствительностью. Различают корень, тело и верхушку языка. Корень и тело языка имеют дорсальную и латеральные поверхности, вентрально прикрепляясь к мягким тканям дна ротовой полости. Верхушка языка имеет и вентральную поверхность, слизистая оболочка которой переходит на дно ротовой полости, образуя уздечку языка.

В толще языка, кроме мышц, залегает большое количество нервных окончаний, многочисленные пристенные слюнные железы (особенно в корне языка) и непарная язычная миндалина, расположенная почти на уровне зева. Кроме того, в корень языка входит язычный отросток подъязычной кости, представители некоторых видов млекопитающих имеют в языке хорошо развитый язычный хрящ (собаки, свиньи). Язык покрыт слизистой оболочкой с многослойным плоским эпителием, который на дорсальной поверхности языка может в разной степени ороговевать. На дорсальной и боковых поверхностях языка располагаются сосочки: механические – нитевидные и конусовидные, они ороговевают и служат для продвижения пищи, и вкусовые сосочки для определения вкуса. У млекопитающих встречаются три вида вкусовых сосочков: грибовидные, валиковидные и листовидные. Грибовидные сосочки представляют собой округлые слегка выпуклые образования, лежащие поодиночке на верхушке языка и группами на боковых поверхностях. Они несут на себе по несколько вкусовых луковиц. Валиковидные и листовидные сосочки, более крупные, располагаются соответственно на дорсальной и боковых поверхностях корня языка. Валиковидные сосочки имеют округлую или овальную форму, их возвышенная центральная часть окружена желобком. Листовидный сосочек представляет собой овальную пластинку, рассечённую несколькими поперечными щелями. В дно желобков (щелей) вкусовых сосочков впадают протоки слюнных желёз, а в стенках залегают многочисленные вкусовые луковицы, реагирующие на химический состав корма.

Дно ротовой полости образовано мягкими тканями. В его толще лежат мышцы, а также застенные и пристенные слюнные железы. К большей части дна ротовой полости прикреплён язык. По бокам от корня языка находятся складки, в которые открываются многочисленные протоки слюнных желёз. По бокам от уздечки языка у большинства млекопитающих имеются небольшие парные выросты слизистой оболочки – голодные бородавки, куда открываются протоки подчелюстной и подъязычной слюнных желёз.

Зубы (dentes) млекопитающих помещаются в альвеолах челюстных костей (текодонтные), одно и двусменные (моно- и дифиодонтные (см. выше)). Особенности зубной системы млекопитающих связаны с тем, что млекопитающие являются единственными позвоночными, способными длительное время обрабатывать пищу во рту – жевать. Такая способность появилась благодаря образованию вторичного твёрдого нёба: хоаны оказались сдвинуты каудально и ротовая полость потеряла связь с носовой (напомним, что амфибии, рептилии и птицы не могут дышать, когда ротовая полость занята пищей).

Зубная система млекопитающих гетеродонтная, то есть на зубной аркаде располагаются разные по форме, функции и сменности зубы. Передние зубы – резцы (dentes incisivi), за ними расположены по одному на челюстную кость клыки (dentes canini), далее – коренные зубы: премоляры (предкоренные, dentes premolares) и моляры (dentes molares). У большинства млекопитающих резцы, клыки и премоляры являются дифиодонтными (двусменными, то есть первично вырастающие молочные (dentes decidui, Dd) заменяются на постоянные (dentes permanentes, Dp) зубы). Моляры млекопитающих – монофиодонтные. Молочные зубы млекопитающих вырастают тогда, когда челюсти имеют ещё очень маленькие размеры, а животное уже питается самостоятельно. Затем молочные зубы заменяются более крупными постоянными зубами. Моляры принадлежат молочной генерации, но по величине и форме соответствуют второй генерации премоляров.

Количество зубов разных видов и их распределение отображается зубной формулой. Существует два способа записи зубной формулы. Например, у взрослой свиньи она имеет вид: I 3/3, C 1/1, P 4/4, M 3/3. Цифра в числителе показывает количество зубов на верхней челюсти (точнее, на её половине – на одной челюстной кости), в знаменателе – на нижней челюсти. При другом способе записи формула записывается как одна дробь, без упоминания видов зубов. При отсутствии каких-либо зубов пишется ноль.

Пример: зубная формула свиньи:

Зубная формула современных млекопитающих редуцирована (уменьшена). Наиболее полный вариант зубной формулы можно видеть у некоторых сумчатых, где в числителе будет стоять 5155, а в знаменателе - 4155. Причём все зубы, кроме первого премоляра, являются молочными. У ластоногих, грызунов и рукокрылых, напротив, угнетена молочная генерация, к ней принадлежат только моляры. Землеройки и некоторые грызуны совершенно лишены молочной генерации зубов. У зубатых китов количество зубов больше и они все внешне одинаковы, то есть система выглядит гомодонтной. Это результат вторичного упрощения зубной системы, связанного с образом жизни и питания. Считается, что множество простых конических зубов дельфина появились вследствие разделения многокорневых зубов. У муравьедов не формируется даже эмбриональная закладка зубов (как у птиц).

Кроме вертикальной смены зубов наблюдается и горизонтальная смена. Так, у слонов закладываются по 6 премоляров (3 молочных и 3 постоянных), но действует всегда только 1 зуб на каждой челюстной кости. Когда зуб стирается и выпадает, на его место сдвигается зуб, ранее располагавшийся каудально в десне. При этом перегородка между альвеолами разрушается. Такая же горизонтальная смена присуща ламантинам.

Коренные зубы млекопитающих различаются по форме жевательной поверхности, которая связана с типом питания животного. Так хищникам свойственны секодонтные (режущие) зубы, всеядным животным – бунодонтные (бугорчатые), травоядным - лофодонтные и селенодонтные (складчатые и лунчатые). Исходный для млекопитающих тип поверхности зубов – трибосфеничекий (труще-режущий) – присущ насекомоядным, рукокрылым. Также с типом потребляемого корма связано формирование в классе млекопитающих короткокоронковых (брахиодонтных) и длиннокоронковых (гипсодонтных) зубов. Короткокоронковый зуб имеет коронку, шейку и корень, при этом вся коронка находится над десной. Такие зубы бывают секодонтными и бунодонтными, они свойственны животным, потребляющим относительно мягкую пищу без длительного перетирания. По мере стирания пульпарная полость такого зуба заполняется дентином, а при полном стирании коронки короткокоронковый зуб обычно выпадает. Длиннокоронковый зуб состоит из длинной коронки и короткого корня. Он закладывается в челюстных костях сразу почти в полном размере (не сразу развивается корень зуба), а затем, в течение всей жизни, постепенно «выдвигается» на поверхность, так, что при правильном стирании над десной всегда видна часть коронки одной и той же высоты. Скорость выдвигания зуба определяется давлением: в норме при сомкнутых челюстях коренные зубы соприкасаются, а если они «отрастают» слишком длинными, давление усиливается и «рост» прекращается. Такие зубы свойственны животным, тщательно перетирающим грубую растительную пищу. Молочные зубы всегда являются короткокоронковыми. Отдельного внимания заслуживают так называемые «зубы с открытым корнем». Такие зубы действительно растут всю жизнь: на протяжении всей жизни животного сохраняются эмалевые клетки, продуцирующие поверхностный слой и рост зуба практически неограничен. Корень у постоянно растущего зуба не формируется вовсе. К таким зубам, например, относятся резцы грызунов и зайцеобразных, бивни (резцы) слонов и нарвалов (бивень нарвала - левый верхний резец), клыки свиней и др.

Дёсны (gingivae) – это слизистая оболочка, плотно покрывающая зубные края челюстных костей. Дёсны тесно обхватывают зубы и сливаются с периодонтом и надкостницей, они содержат много кровеносных сосудов и относительно мало нервных окончаний.

Слюнные железы (glandulae salivales) у млекопитающих чрезвычайно развиты в связи с длительной обработкой пищи в ротовой полости. Во всех мягких частях ротовой полости – в губах, щеках, языке, дне ротовой полости, в мягком нёбе – имеются пристенные слюнные железы, открывающиеся многочисленными протоками. В корне языка они составляют до ½ его массы. Кроме того, есть крупные застенные железы, наиболее обычны из которых околоушная, подчелюстная и подъязычная. Околоушная слюнная железа (glandula parotis) лежит ниже наружного слухового прохода на каудолатеральном крае большой жевательной мышцы. Её проток на уровне лицевой сосудистой вырезки переходит с медиальной поверхности нижней челюсти на латеральную и открывается в преддверие ротовой полости на уровне верхних коренных зубов. Подчелюстная слюнная железа (нижнечелюстная железа, glandula mandibularis) располагается каудально в межчелюстном пространстве, иногда доходя до ярёмных отростков. Её проток открывается на дне ротовой полости рядом с уздечкой языка, в так называемых голодных бородавках. Подъязычная слюнная железа (glandula sublingualis) лежит в межчелюстном пространстве оромедиальнее подчелюстной железы. Проток одной её части сливается в конечном участке с протоком подчелюстной железы, другая часть имеет множественные протоки, открывающиеся по бокам от тела языка в дно ротовой полости.

Слюнные железы млекопитающих могут выделять как слизистый, так и серозный секрет (реже – клейкий секрет). В секрете серозных желёз имеются амилолитические ферменты (у жвачных отсутствуют).

Глотка (farinx) млекопитающих является относительно обособленной камерой. В ней происходит перекрёст пищеварительных и дыхательных путей. Входами в глотку являются: сверху – парные хоаны (из носовой полости), снизу – зев (из ротовой полости). Выходы: наверх – в пищевод, вниз – в гортань и далее в трахею. Таким образом, хотя млекопитающие и могут сколь угодно длительно обрабатывать пищу в ротовой полости и при этом ничто не мешает процессу дыхания, но во время глотания дыхательные пути должны быть перекрыты. Во время прохождения пищевого кома через глотку хоаны закрываются напрягающимся мягким нёбом, а отверстие гортани – одним из хрящей – надгортанником. (В глотательном движении важную роль играет подъязычный аппарат, сопрягающий движения корня языка и гортани.) Вне момента глотания мягкое нёбо расслаблено и свисает вниз по направлению к корню языка, хоаны открыты, как и гортань, а не имеющий твёрдой стенки пищевод спадается.

Верхняя часть глотки, по которой проходит воздух, выстлана однослойным многорядным мерцательным («дыхательным») эпителием и именуется носоглоткой. Нижняя часть глотки, относящаяся к пищеварительным путям, выстлана многослойным эпителием и называется ротоглоткой. В носоглотке недалеко от хоан располагаются парные отверстия глоточно-барабанных (Евстахиевых) труб, соединяющих глотку с полостью среднего уха и служащих для выравнивания давления с внутренней стороны от барабанной перепонки.

Через глотку проходят и воздух и пища, она является местом весьма тесного контакта внутренней среды организма с внешней средой. Функцию защиты выполняют располагающиеся здесь многочисленные миндалины (tonzillae) – скопления лимфатических фолликулов. Миндалины выполняют двойную функцию: здесь происходит размножение лимфоцитов для защиты на местном уровне, а также «знакомство» молодых лимфоцитов с различными антигенами – обучение их для дальнейшей работы на организменном уровне. Миндалины образуют в глотке так называемое глоточное лимфоэпителиальное кольцо, в его составе: непарные язычная, нёбная и глоточная, парные нёбные, околонадгортанные и трубные (у животных разных видов какие-то миндалины могут отсутствовать). На анатомических препаратах обычно хорошо видны парные нёбные миндалины, располагающиеся в местах прикрепления нёбной дужки к корню языка.