Органы дыхания первичноводных хордовых

Типичным органом дыхания первичноводных хордовых являются внутренние жабры – многочисленные тонкостенные выросты слизистой оболочки в щелях (отверстиях), связывающих ротоглоточную полость с внешней средой. Большая площадь поверхности жабер и обильное их кровоснабжение (венозной кровью), одновременно с механизмом прокачки воды через щели, обеспечивают необходимый уровень газообмена. Наличие жаберных щелей хотя бы в какой-то период онтогенеза является обязательным атрибутом животного, принадлежащего к типу Хордовые.

В атриальную полость ланцетника из глотки ведут около 120 щелей, не снабжённых, однако, какими-либо дополнительными приспособления для увеличения площади газообмена. По-видимому, здесь жаберные щели выступают в своей первичной функции – приспособления для процеживания воды и изъятия из неё пищевых частиц. Газообмен у ланцетника происходит по всей площади покровов (в том числе и в стенках жаберных щелей). Небольшие размеры тела и довольно пассивный образ жизни делают такое – диффузное – дыхание достаточным.

У круглоротых имеются хорошо дифференцированные органы местного дыхания – жаберные мешки, расположенные с внутренней стороны от скелета этой области – жаберной решётки (таким образом, жаберные мешки круглоротых формируются только из энтодермы). Аборально ротовая полость круглоротых разделяется на две трубки: лежащий дорсально пищевод и вентрально – дыхательную трубку. Латерально в стенки дыхательной трубки миноги открываются 7 пар отверстий жаберных мешков. Жаберные мешки имеют овальную форму, открываясь наружными отверстиями на поверхности тела. На внутренней поверхности жаберные мешки несут меридионально расположенные жаберные лепестки 1 порядка, на которых размещены лепестки 2 порядка. Последние представляют собой тонкостенные выросты слизистой оболочки, в которых по приносящим жаберным артериям течёт венозная кровь. У оснований лепестков 1 порядка находятся краевые синусы, по ним вода протекает в латеральном направлении, отдавая кислород крови. Жаберный аппарат миног поддерживается гибкой хрящевой решёткой, с которой связана мышца – констриктор (сжиматель) жаберной решётки. Функционирование жаберного аппарата миног зависит от того, питается в данный момент животное или нет. Когда минога находится в свободном плавании, вода через рот попадает в ротовую полость, а оттуда – в дыхательную трубку и выходит через жаберные мешки, протекая по краевым синусам, что обеспечивается системой клапанов в наружных отверстиях мешков. Когда минога питается, то есть находится в прикреплённом положении, парус (клапан) в каудальном конце ротоглоточной полости закрывает дыхательную трубку, препятствуя попаданию туда жидкой пищи. Циркуляция воды в жаберных мешках при этом осуществляется с помощью мышцы – констриктора. При её сокращении вода выжимается из жаберных мешков, а при расслаблении – засасывается в них через наружные отверстия. При этом в медиальном направлении вода идёт по центральной части мешка, а обратно – по краевым синусам, обеспечивая газообмен.

Отверстия жаберных мешков у миксин частично или полностью сливаются, формируя общий канал, идущий в каудальном направлении и открывающийся на поверхности тела одним отверстием. Миксины во время питания вгрызаются в тело жертвы едва ли не до половины своей длины и, учитывая, что эти животные не имеют сколько-нибудь развитого скелета жаберной области, во время питания они, по-видимому, не дышат.

Круглоротые являются высокоспециализированной группой, в своём развитии далеко отошедшей от «генерального плана» развития типа. В целом значительно более чётко филогенетические преобразования прослеживаются в различных таксономических группах рыб.

У хрящевых рыб органы газообмена представлены жабрами, расположенными на жаберных перегородках и обращёнными в жаберные щели. Жаберные перегородки начинаются от жаберных дуг висцерального скелета и продолжаются латерально, так, что их мягкие края прикрывают жаберную щель (иногда несколько щелей, лежащих каудальнее). Проксимально жаберным перегородкам придают жёсткость хрящевые жаберные лучи, отходящие от дуги. На обращённых в жаберные щели поверхностях перегородки располагаются собственно жабры – ряды тонкостенных выростов слизистой оболочки – жаберных лепестков. В жаберных лепестках происходит газообмен между водой и кровью. Вследствие значительного развития жаберной перегородки для газообмена у хрящевых рыб «открыт» только край лепестков, обращённый в щель.

Совокупность жаберных лепестков, обращённых в одну сторону от перегородки, называется «полужабра». Жаброй именуется жаберная перегородка (дуга), несущая с двух сторон по полужабре. Число жаберных дуг у акул равно пяти, реже – семи. Число жаберных щелей соответствует числу дуг, т.к. первая находится между гиоидной (подъязычной) дугой и первой жаберной, а последняя – между четвёртой и пятой дугой. Так как последняя дуга жабр не несёт, общее количество жабр у акулы равно четырём с половиной.

Остаток жаберной щели между челюстной и подъязычной дугой, расположенный дорсально и имеющий округлую форму, называется брызгальцем. В нём имеется так называемая ложная жабра – рудимент каудальной полужабры челюстной дуги. К ложной жабре брызгальца приходит уже обогащённая кислородом кровь от жабр, получает дополнительный кислород, а затем направляется к головному мозгу. Наиболее развито брызгальце у придонных форм (например, скатов), у которых при нахождении на дне жаберные щели – кроме брызгальца – обращены к грунту.

Механизм жаберного дыхания. Наиболее прост механизм омывания жабр у постоянно плавающих рыб открытого моря: они плавают с открытым ртом, через который поступает вода, выходящая затем через жаберные щели. В ином случае используется механизм насоса, при котором происходит то расширение, то уменьшение объёма ротоглоточной полости. Полость расширяется за счёт опускания её дна и расширения гибких, расчленённых жаберных дуг (рот плотно закрыт). При этом мягкие края жаберных перегородок работают как клапаны, прижимаясь («присасываясь») к поверхности тела и закрывая жаберные щели. Вода всасывается в ротоглоточную полость через брызгальце. Затем, при сжимании ротоглоточной полости, вода выходит через жаберные щели, где в жабрах и происходит газообмен. Механизм газообмена в жаберных лепестках рассматривается в лекции.

Попадание инородных частиц в дыхательный аппарат предотвращается жаберными тычинками – жёсткими выростами, расположенными на внутренней (глоточной) поверхности жаберных дуг.

Строение аппарата дыхания костных рыб отличается тем, что у них жаберная перегородка частично или (обычно) полностью редуцирована, так, что пара полужабр (рядов жаберных лепестков) прикрепляется непосредственно к жаберной дуге. При этом оба края лепестка – обращённый к щели и обращённый к парной полужабре – открыты для газообмена. Весь жаберный аппарат костной рыбы скрыт под единой жаберной крышкой, между жабрами и крышкой имеется подкрышечная полость. Костная жаберная крышка обрамлена мягкой кожистой складкой, играющей роль клапана. Когда жаберная крышка прижимается к телу, клапан отгибается и вода из поджаберной полости выходит наружу. При отведении жаберной крышки клапан «присасывается» к краям подкрышечной полости, и вода через ротовое отверстие засасывается в ротоглоточную полость, а из неё, сквозь жабры, в подкрышечную. Дно ротовой полости также участвует в механизме дыхания, способствуя изменению объёма ротоглоточной полости. Брызгальце у костистых рыб отсутствует, но есть, например, у осетровых.