Спонтанность

Еще одним важным компонентом концепции Лоренца является тот факт, что наряду со строго рефлекторным проявлением многих инстинктивных действий в ответ на ключевой стимул в ряде случаев они проявляются спонтанно, т.е. в отсутствие знакового стимула.

Наряду с этим для многих случаев характерно повышение порога реагирования, когда соответствующая реакция воспроизводится с трудом или вообще не воспроизводится. Например, в начале сезона размножения брачные позы и демонстрации самцов вызывают ответную реакцию только у самок, уже участвовавших в размножении, тогда как у молодых самок они не вызывают никаких реакций. Вместе с тем зимой брачные демонстрации перестают быть эффективными даже для взрослых самок.

Последующий анализ показал, что все сложные поведенческие акты в той или иной степени содержат как спонтанные, так и рефлекторные элементы. В действительности очень трудно бывает установить, до какой степени отдельные элементы поведения спонтанны или же вызываются внешними стимулами, которых просто не может уловить наблюдатель. Далее, постоянные внешние условия сами по себе через некоторое время могут становиться внешними стимулами для возникновения соответствующих реакций. Этот факт сыграл важную роль в формировании представлений Лоренца о внутренних механизмах поведенческого акта.

2.3. ГИПОТЕЗА ЛОРЕНЦА О ВНУТРЕННИХ МЕХАНИЗМАХ ИНСТИНКТИВНЫХ ДЕЙСТВИЙ

Согласно представлениям Лоренца, под действием ряда внешних и внутренних факторов (гормоны, температура, освещенность и т. п.) в соответствующих нервных центрах происходит накопление «энергии или потенциала действия», специфических в отношении определенного побуждения (голод, жажда, половая потребность и т. п.). Возрастание этой активности выше некоторого уровня приводит к проявлению поисковой фазы поведенческого акта, которая, как уже говорилось, характеризуется широкой изменчивостью, как у данной особи, так и у разных представителей одного вида. Она состоит в активном поиске раздражителей, при действии которых может быть удовлетворено возникшее у животного побуждение. Когда эти раздражители найдены, осуществляется завершающий акт – фиксированный комплекс видоспецифических движений, стереотипных как у одной особи в каждом случае, так и у всех особей данного вида. Этот комплекс движений характеризуется высокой степенью генотипической обусловленности. При чрезмерном накоплении «специфической энергии действия» завершающий акт может осуществиться спонтанно, т. е. в отсутствие соответствующих раздражителей (реакция «вхолостую»). Таким образом, для описания механизмов инстинктивного поведения Лоренц ввел новый термин «специфическая энергия действия», который применялсяв значительной мере как метафора и должен был подчеркнуть, что внутренние мотивирующие факторы влияют только на определенные системы поведенческих реакций, связанные, например, с добыванием пищи и не связанных с размножением.

2.4. НЕЙРОФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ БАЗА ПРЕДСТАВЛЕНИЙ К. ЛОРЕНЦА

Следующий шаг, который сделал Лоренц, и развили его последователи, – это попытка соотнесения гипотетической «специфической энергии действия» с имевшимися в тот период данными о реально происходящих в нервной системе процессах. Большую роль сыграли при этом данные о наличии автоматических спонтанных процессов в ЦНС.

В тот же период (в 1937 году), когда Лоренц, исходя из наблюдений за поведением животных, постулировал представление о внутренних факторах, определяющих характер их проявления, немецкий физиолог Э. фон Хольст собрал и обобщил факты, которые стали нейрофизиологической базой концепции Лоренца.

Первоначально этологи пытались использовать для объяснения получаемых данных рефлекторную теорию, однако постепенно накапливалось все больше фактов, которые не могли быть объяснены с ее помощью. В соответствии с классической рефлекторной теорией всякое поведение является реакцией на внешний или внутренний стимул. Афферентный нерв проводит возникающее в рецепторе возбуждение в спинной мозг, в сером веществе которого находится соответствующий «рефлекторный центр». Далее возбуждение передается на эфферентный нерв. Эти три элемента составляют так называемую «рефлекторную дугу». Более сложные цепи поведения — это цепи отдельных рефлексов. Согласно этой теории, например, у угря при плавании сокращение и расслабление одного мышечного сегмента туловища механически возбуждает проприрецепторы следующего сегмента, а они в свою очередь возбуждают его рефлекторную дугу, что вызывает сокращение мышц этого сегмента. Однако фон Хольст, изучавший плавание угря обнаружил, что эти представления не выдерживают экспериментальной проверки.

До фон Хольста наиболее распространенным являлся следующий экспериментальный метод: искусственно деафферентировали ЦНС, а затем путем периферической стимуляции вызывали периферическую реакцию, которая и доказывала, что ЦНС функционирует как рефлекторный механизм. Фон Хольст изменил эту методику и сосредоточил внимание на активности самой ЦНС. Еще раньше он показал, что в изолированной брюшной нервной цепочке земляного червя наблюдаются разряды ритмических импульсов, точно соответствующие сокращению сегментов ползущего червя. В дальнейшем, исследуя механизм плавания у угря, фон Хольст прибег к этому же методу. Если фиксировать средние сегменты тела угря, не давая им сокращаться, то, согласно рефлекторной теории, задние сегменты не должны прийти в движение, не получив раздражения от соседних сегментов. Однако на самом деле через промежуток времени, соответствующий несостоявшемуся сокращению фиксированных средних сегментов, задние сегменты тела также приходят в движение. Это может быть показано еще более четко, если перерезать дорсальные корешки спинного мозга, передающие сенсорные импульсы. Оказалось, что, несмотря на деафферентацию, угорь сохраняет способность к хорошо координированным плавательным движениям. Это должно означать, что все плавательные движения полностью запрограммированы в ЦНС и выполняются независимо от внешних раздражений, а не по механизму рефлекторной дуги.

Существовал и ряд данных, которые лишь с натяжкой укладывались в рамки рефлекторных представлений. Было обнаружено, например, что у децеребрированных кошек две полностью деафферентированные антагонистические ножные мышцы ритмически сокращаются. Это привело к выводу, что в ЦНС существует эндогенный автоматизм, не зависящий от внешних раздражений. Позднее П. Вейсс пересадил участок спинного мозга и зачаток конечности у зародыша аксолотля. Развивающийся зачаток иннервировался пересаженным эмбриональным спинным мозгом. Поскольку мотонейроны развиваются быстрее сенсорных нейронов, их отростки, прорастая, достигают пересаженной конечности раньше, чем отростки сенсорных клеток. В тот момент, когда произошло афферентное соединение, конечность начала двигаться. Хотя совершаемые ею движения и не были полностью характерными для ходьбы, тем не менее, в них можно было обнаружить примитивные формы координации, включая переменное сокращение мышц антагонистов. Этот факт также демонстрирует наличие эндогенного автоматизма в ЦНС и существование морфологических структур, обеспечивающих его проявление.

Аналогичные явления были продемонстрированы и на других позвоночных. Деафферентированные головастики жабы и рыбы сохраняли способность плавать, нормально координируя движения, до тех пор, пока у них оставался неразрушенным хотя бы один чувствительный нерв. Следовательно, для поддержания плавательных движений необходим минимальный уровень афферентной импульсации, который способствует поддержанию уровня возбуждения в соответствующих нервных центрах (или «специфической энергии действия» по Лоренцу).

Большое значение в этом плане имели работы К. Рёдера, который обнаружил недостаточность рефлекторной теории и для объяснения некоторых сторон поведения насекомых. В его экспериментах по изучению функций головного мозга насекомых было показано, что у лишенного головы самца богомола резко возрастает общая двигательная активность, наблюдаются длительные локомоторные движения ног и копуляторные движения брюшка. Таким образом, лишенные тормозящего влияния головного ганглия, узлы брюшной нервной цепочки постоянно генерировали импульсы, вызывающие движения тела. Впоследствии данные о возможности спонтанной активности в ЦНС насекомых получили широкое экспериментальное подтверждение на других видах. По представлениям Рёдера, нервные элементы, лежащие в основе спонтанного и рефлекторного поведения, различаются, в частности, по порогу возбудимости. Порог раздражения первых может быть настолько низким, что инстинктивная реакция способна осуществляться помимо видимых внешних раздражителей.