Цитологическое доказательство кроссинговера

Прямые цитологические свидетельства обмена частей хромосом во время кроссинговера были получены в начале 30-х годов у дрозофилы. Рассмотрим опыт К. Штерна, проведенный на D/ melanogaster. Обычно две гомологичные хромосомы морфологически неразличимы. Штерн исследовал Х-хромосомы, которые имели морфологические различия и, следовательно, были гомологичны не полностью. Однако гомология между этими хромосомами сохранялась на большей части их длины, что позволяло им нормально спариваться и сегрегировать в мейозе. Одна из Х-хромосом самки в результате транслокации, т.е. перемещение фрагмента У-хромосомы, приобрела Г-образную форму. Вторая Х-хромосома была короче нормальной, так как часть ее была перенесена на IV хромосому. Были получены самки, гетерозиготные по указанным двум, морфологически различным, Х-хромосомам, а также гетерозиготны по двум генам, локализованным в Х-хромосоме: Bar (В) и carnation (cr). Первый из них - полудоминантный ген, влияющий на количество фасеток и, следовательно, форму глаза. Мутанты с аллелью В имеют полосковидные глаза. Ген cr обусловливает окраску глазу дрозофилы типа красной гвоздики. Г-образная Х-хромосома несла аллели дикого типа В⁺ и cr ⁺, укороченная хромосома – мутантные аллели В и cr. самки указанного генотипа скрещивались с самцами, имевшими морфологически нормальную Х-хромосому с аллелями cr и В⁺. В потомстве самок было два класса мух с некроссоверными хромосомами: cr В/ cr В⁺ и cr ⁺В⁺/ cr В⁺ - и два класса мух, фенотип которых соответствовал кроссоверам: cr В⁺/ cr В⁺ и cr ⁺В / cr В⁺. Цитологическое исследование показало, что у кроссоверных особей произошел обмен участками Х-хромосом и соответственно изменилась их форма. Все четыре класса самок имели по одной нормальной, т.е. палочковидной, хромосоме, полученной от отца. Кроссоверные самки содержали в своем кариотипе преобразованные в результате кроссинговера Х-хромосомы – длинную палочковидную или двуплечию с короткими плечами. Эти опыты подтвердили гипотезу Моргана и его сотрудников о том, что кроссинговер представляет собой обмен участками гомологичных хромосом и что гены действительно локализованы в хромосомах.