Вначале глюкоза, попавшая в печень, подвергается фосфорилированию при участии фермента глюкокиназы (в печени), в мышцах – гексокиназы. Далее глюкозо-6-фосфат под влиянием фермента фосфоглюкомутазы переходит в глюкозо-1-фосфат.
Образовавшийся глюкозо-1-фосфат уже непосредственно вовлекается в синтез гликогена. На первой стадии синтеза глюкозо-1-фосфат вступает во взаимодействие с УТФ[С8], образуя уридинфосфатглюкозу (УДФ-глюкоза[С9]) и пирофосфат. Данная реакция катализируется ферментов глюкозо-1-фосфат-уридилтрансферазой.
На второй стадии происходит перенос глюкозного остатка, входящего в состав УДФ-глюкозы, на гликозидную цепь гликогена. При этом образуется α-1,4 связь между первым атомом углерода добавляемого остатка глюкозы и 4-гидроксильной группой остатка глюкозы цепи. Эта реакция катализируется ферментом глюкогенсинтазой.
Образующийся УДФ затем вновь фосфорилируется в УТФ за счет АТФ, таким образом весь цикл превращения глюкозо-1-фосфата начинается сначала.
|
|
Установлено, что гликогенсинтаза неспособна катализировать образование α-1-6-связи, имеющейся в точках ветвления гликогена. Этот процесс катализирует специальный фермент, получивший название гликогенветвящего фермента. Последний катализирует перенос концевого олигосахаридного фрагмента, состоящего из 6 или 7 остатков глюкозы, с нередуцирующего конца одной из боковых цепей, насчитывающей не менее 11 остатков, на 6-гидроксильную группу остатка глюкозы той же или другой цепи гликогена. В результате образуется новая боковая цепь.
Кроме того, благодаря ветвлению создается большое количество невосстанавливающих концевых остатков, которые являются местами действия гликогенфосфорилазы и гликогенсинтазы. Таким образом, ветвление увеличивает скорость синтеза и расщепления гликогена.
Гормон инсулин, вырабатываемый поджелудочной железой, стимулирует синтез гликогена, а глюкагон и адреналин – ингибируют.