Основы цитологии

МОЛЕКУЛЯРНО-ГЕНЕТИЧЕСКИЙ И КЛЕТОЧНЫЙ УРОВЕНЬ

ОРГАНИЗАЦИИ ЖИЗНИ КАК ОСНОВА ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ ОРГАНИЗМА

ОСНОВЫ ЦИТОЛОГИИ

Цитология – раздел биологии, в настоящее время выступающий как самостоятельная наука, изучающая структурные, функциональные и генетические особенности клеток всех организмов.

В настоящее время цитологические исследования имеют существенное значение для диагностики заболеваний, так как позволяют изучать патологию на основе элементарной единицы строения, функционирования и воспроизведения живой материи – клетки. На уровне клетки проявляются все основные свойства живого: обмен веществ, использование биологической информации, размножение, рост, раздражимость, наследственность, способность приспосабливаться. Клетки живых организмов отличаются разнообразием морфологии и сложностью строения (даже в пределах одного организма), однако определённые черты обнаруживаются во всех без исключения клетках.

Открытию клеточной организации живых существ предшествовало изобретение увеличительных приборов. Так первый микроскоп бы сконструирован голландскими оптиками Гансом и Захарием Янсенами (1590). Великий Галилео Галилей изготовил микроскоп в 1612 году. Однако началом изучения клетки считается 1665 год, когда английский физик Роберт Гук использовал изобретение своего соотечественника Христиана Гюйгенса (в 1659 г. он сконструировал окуляр), применив его к микроскопу для исследования тонкого строения пробки. Он заметил, что вещество пробки состоит из большого количества мелких полостей, отделённых друг от друга стенками, которые он и назвал клетками. Так было положено начало микроскопическим исследованиям.

Особо следует выделить исследования А. Левенгука, который в 1696 г. открыл мир одноклеточных организмов (бактерии и инфузории) и впервые увидел клетки животных (эритроциты и сперматозоиды).

В 1825 году Я. Пуркинье впервые наблюдал ядро в яйцеклетке курицы, а Т. Шванн первым описал ядро в клетках животных.

К 30-м годам XIX века был накоплен значительный фактический материал по микроскопическому строению клеток и в 1838 году М. Шлейден выдвинул идею об идентичности растительных клеток с точки зрения их развития. Т. Шванн сделал окончательное обобщение, поняв значение клетки и клеточного строения как основной структуры жизнедеятельности и развития живых организмов.

Клеточная теория, созданная М. Шлейденом и Т. Шванном, говорит о том, что клетки являются структурной и функциональной основой живых существ. Р. Вирхов применил клеточную теорию Шлейдена-Шванна в медицинской патологии, дополнив её такими важными положениями, как «всякая клетка из клетки» и «всякое болезненное изменение связано с каким-то патологическим процессом в клетках, составляющих организм».

Основные положения современной клеточной теории:

1. Клетка — элементарная единица строения, функционирования, размножения и развития всех живых организмов, вне клетки нет жизни.

2. Клетка — целостная система, содержащая большое количество связанных друг с другом элементов — органелл.

3. Клетки различных организмов похожи (гомологичны) по строению и основным свойствам и имеют общее происхождение.

4. Увеличение количества клеток происходит путем их деления, после репликации их ДНК: клетка — от клетки.

5. Многоклеточный организм – это новая система, сложный ансамбль из большого количества клеток, объединенных и интегрированных в системы тканей и органов, связанных между собой с помощью химических факторов: гуморальных и нервных.

6. Клетки многоклеточных организмов тотипотентны — любая клетка многоклеточного организма обладает одинаковым полным фондом генетического материала этого организма, всеми возможными потенциями для проявления этого материала, — но отличаются по уровню экспрессии (работы) отдельных генов, что приводит к их морфологическому и функциональному разнообразию — дифференцировке.

Таким образом, благодаря клеточной теории, обосновывается представление о единстве органической природы.

Современная цитология изучает:

- строение клеток, их функционирование как элементарных живых систем;

- функции отдельных клеточных компонентов;

- процессы воспроизводства клеток, их репарацию;

- приспособление к условиям внешней среды;

- особенности специализированных клеток.

Цитологические исследования имеют существенное значение для диагностики заболеваний человека.

Ключевые слова и понятия: цитология, клетка, клеточная теория.

ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ О КЛЕТКАХ

Все известные на Земле формы жизни могут быть классифицированы следующим образом:

НЕКЛЕТОЧНЫЕ ФОРМЫ ЖИЗНИ

ВИРУСЫ

Вирус (лат. virus – яд) – неклеточный организм, размеры которого варьируют в пределах 20 – 300 нм.

Вирионы (вирусные частицы) состоят из двух или трёх компонентов: сердцевину вируса составляет генетический материал в виде ДНК или РНК (некоторые имеют оба типа молекул), вокруг него находится белковая оболочка (капсид), образованная субъединицами (капсомерами). В некоторых случаях имеется дополнительная липопротеиновая оболочка, возникающая из плазматической мембраны хозяина. У каждого вируса капсомеры капсида располагаются в строго определённом порядке, благодаря чему возникает особый тип симметрии, например спиральная (трубчатая форма – вирус табачной мозаики или сферическая у РНК-содержащих вирусов животных) и кубическая (изометрические вирусы) или смешанная (рис. 1).

Рис. 1 Схема строения вирусов: А – вирус трубчатой (палочковидной) формы со спиральной структурой: 1 – белки; 2 – нуклеиновая кислота. Б – многогранник со смешанным типом симметрии (бактериофаг[1]): 1 – головка с нуклеиновой кислотой; 2 – хвостовой отросток; 3 – базальная пластинка; 4 – нити отростка.

Вирусы представляют из себя облигатных паразитов с полным отсутствием основного и энергетического обмена, а также аппарата трансляции (синтеза белка) – функционировать они могут только внутри живой клетки; вне клетки вирусы ведут себя как частицы биополимеров, не проявляя признаков живого.

Жизненный цикл вируса включает в себя несколько этапов: прикрепление к поверхности клетки (некоторые вирусы, например ВИЧ, поражают клетки только определенно типа); проникновение в клетку путём различных стратегий и «впрыскивание» своего генетического материала.

Далее в клетке происходит многократная редупликация вирусной ДНК, синтезируются белки, необходимые для формирования новых вирусов.

Способность вируса вызывать заболевание характеризуется термином вирулентность. Большинство клеток при контакте с вирусом погибает из-за лизиса. У многоклеточных организмов при гибели большого числа клеток страдает организм в целом из-за нарушения гомеостаза, что приводит к заболеваниям. Однако отдельные вирусы могут существовать внутри организма и относительно безвредно в состоянии латентности (вирусы герпеса). В таком состоянии вирусы могут приносить даже пользу, поскольку их присутствие может вызывать иммунный ответ против бактериальных патогенов. В случаях когда вирусы вызывают пожизненные и хронические инфекции (гепатиты В и С), больные люди выступают в роли резервуара для заразного вируса. Если доля носителей в популяции высока, говорят об эпидемии.

Все пути передачи вируса можно условно отнести к двум типам:

- вертикальная передача вируса – от матери к ребёнку (гепатит В, ВИЧ);

- горизонтальная от человека к человеку: при передаче жидкостей организма при половом акте, например, у ВИЧ; через кровь, например, у вируса гепатита С; передаче слюны – у вируса Эпштейна-Барр; проглатывании заражённой воды или пищи – у норовируса; при вдыхании воздуха, в котором находятся вирионы (вирусные частицы) – например, вирус гриппа; насекомыми.

Скорость передачи вирусной инфекции зависит от таких факторов как плотность популяции, состояния иммунитета человека, качества здравоохранения и др.

Ряд вирусов патогенен для человека: это семейство поксвирусов (вызывают ряд оспенных инфекций), вирусы группы герпеса (герпетические высыпания на губах, ветряная оспа), аденовирусы (заболевания дыхательных путей и глаз), семейство паповавирусов (бородавки и другие разрастания кожи), гепаднавирусы (вирус гепатита В); пикорнавирусы (полиомиелит, гепатит А, острые простудные заболевания); миксовирусы и парамиксовирусы (причина разных форм гриппа, кори и эпидемического паротита (свинки)); арбовирусы (переносятся членистоногими – возбудители некоторых энцефалитов, жёлтой лихорадки и др.опасных болезней); реовирусы – редкие возбудители респираторных и кишечных заболеваний человека.

Отдельного обсуждения требует вирус иммунодефицита человека (ВИЧ), поражающий одну из форм лимфоцитов – Т-хэлперы, которые активизируют Т-киллеры, уничтожающие возбудителей различных заболеваний, вызывает заболевание СПИД (синдром приобретённого иммунодефицита). Для ВИЧ характерна большая изменчивость (примерно в пять раз превышает изменчивость вируса гриппа и в сто раз больше, чем у вируса гепатита В), что усложняет проблему получения вакцины и затрудняет специальную профилактику СПИДа. Пути передачи ВИЧ: половые контакты, использование нестерильных медицинских инструментов, которыми зачастую пользуются наркоманы; возможна передача инфекции через кровь и некоторые лекарственные препараты, при пересадке органов и тканей; заражение может происходить при вынашивании плода, во время рождения ребёнка или в период его грудного вскармливания матерью, инфицированной ВИЧ или больной СПИДом. Для СПИДа характерен очень длительный инкубационный период (с момента поражения до появления первых признаков болезни) – в среднем 5 лет, в которые инфицированные люди могут заражать других людей. Одно из проявлений заражения человека вирусом СПИДа – поражение центральной нервной системы.

Долгое время к вирусам относили ПРИОНЫ – инфекционные белковые молекулы, которые не содержат РНК или ДНК и относятся к тем же доклеточным формам жизни, что и вирусы. Прионы способны стимулировать образование собственных копий. Прионная форма, взаимодействуя с нормальным белком, способствует его превращению в прионную форму.

Открытие пионов связано с историей становлением учения о так называемых медленных инфекциях, для которых характерно:

- необычно продолжительный (месяцы и годы) инкубационный период;

- медленно прогрессирующий характер течения;

- необычность поражения органов и тканей;

- неизбежность смертельного исхода.

Патоморфология этой особой группы медленных инфекций существенно отличается выраженным своеобразием, которое проявляется только в поражении центральной нервной системы. Механизм развития заболеваний следующий: на основе первично-дегенеративных процессов, которые протекают без признаков воспаления, развивается характерная картина формирования губкообразного состояния серого или белого вещества головного, а иногда и спинного мозга – так называемые трансмиссивные губкообразные энецефалопатии (ТГЭ).

В настоящее время прионные болезни достаточно редки. Их встречаемость – один на миллион в год, однако в отдельных регионах (Словакия, Израиль, Чили) заболеваемость гораздо выше. К прионным болезням человека относят куру, болезнь Крейтцфельдта-Якоба, синдром Герстмана-Штраусслера-Шейнкера, а также смертельная семейная бессонница. Для человека эти болезни представляют редкие страдания.

Ключевые слова и понятия: вирус, капсид, капсомер, бактериофаг, вирулентность, латентность, эпидемия, вирион, ВИЧ, СПИД, прионы.

КЛЕТОЧНЫЕ ФОРМЫ ЖИЗНИ

ПРОКАРИОТЫ

Прокариоты – доядерные организмы, клетка которых не имеет оформленного, ограниченного мембраной, ядра. К прокариотам относятся около 3 тысяч видов: спирохеты, эубактерии, миксобактерии, цианобактерии, архебактерии, риккетсии, микоплазмы, актиномицеты и ряд других организмов, которые имеют неопределённое систематическое положение, поэтому их действительное разнообразие может достигать порядка 100 тысяч видов.

Основные черты клеточного строения прокариот (рис. 2):

- снаружи бактериальная клетка покрыта слизистой капсулой из полисахаридов, которая предохраняет клетку от высыхания, а у паразитических форм – от воздействия антител;

Рис. 2. Схема строения бактериальной клетки: 1 – слизистая капсула, 2 - клеточная стенка, 3 – цитоплазматическая мембрана, 4 – цитозоль, 5 – нуклеоид, 6 – рибосомы, 7 – мезосомы, 8 – везикулы, 9 – тилакоиды, 10 – гранулы гликогена, 11 – капли масла, 12 – зёрна волютина, 13 – капли серы, 14 – жгутики.

- клеточная стенка бактерий имеет жёсткую структуру, которая определяет форму клетки, защиту и контакт с внешней средой; клеточная стенка разных бактерий неодинаково окрашивается по Граму: клеточная стенка грамположительных бактерий толщиной 20 – 80 нм и на 90% состоит из пептидогликана муреина, анатомически однородна; у грамотрицательных бактерий клеточная стенка толщиной около 10 м, содержит 1 – 10% муреина и имеет слоистое строение;

- внутренне содержимое бактериальной клетки (протопласт) заполнено полужидкой коллоидной массой – цитозолем и окружёно плазмалеммой, которая способна образовывать впячивания внутрь клетки – мезосомы, выполняющие роль всех клеточных мембранных органоидов и имеют различную форму: тубулы – трубчатую, везикулы – форму пузырьков, тилакоиды – пластинчатые; в протопласте клетки имеются рибосомы – немембранные органоиды, в которых осуществляется биосинтез белка;

- единственная, чаще кольцевая, хромосома прокариот (нуклеоид) выполняет роль ядра, которое не отделено от цитоплазмы мембранными оболочками;

- в клетках бактерий могут присутствовать мелкие генетические структуры – плазмиды, способные к автономной редупликации и несущие дополнительную информацию;

- в случае присутствия в прокариотической клетки включений, они выполняют либо запасную функцию, либо представлены продуктами обмена бактериальной клетки; представлены зёрнами полисахаридов, каплями масла, серы;

- жгутики, пили, реснички выполняют двигательную функцию (жгутику), служат для прикрепления к субстрату или участвуют в процессе передачи плазмид от клетки к клетке при коньюгации (пили).

Морфологически бактерии различаются по форме, величине, взаимному расположению клеток, наличию или отсутствию жгутиков и капсул, способности к спорообразованию и т.д.

По форме бактериальные клетки делятся на (рис. 3):

шаровидные бактерии – кокки – не имеют жгутиков и не образуют спор; образуют несколько типов микроколоний:

- микрококки – делятся в одной плоскости, после деления располагаются одиночно;

- диплококки – после деления клетки располагаются попарно;

- т етракокки – клетки делятся в двух взаимно перпендикулярных плоскостях, образуются группы по 4 клетки;

- с трептококки - клетки делятся в одной плоскости, после деления клетки остаются в цепочках;

- сарцины - клетки делятся в трёх взаимно перпендикулярных плоскостях, образуются пакеты по 8 или 64 клетки;

- с тафилококки - клетки делятся в неопределенных направлениях, образуют скопление клеток, напоминающее виноградные грозди;

палочковидные бактерии - самая многочисленная и разнообразная группа бактерий, которые различаются морфологически по величине клетки, очертанию её концов, наличию или отсутствию жгутиков, а также по способности к спорообразованию. Чаще всего их делят на подгруппы:

а) бактерии –палочковидные формы (не образуют спор, деление клетки поперечное); могут быть соединены по две клетки – диплобактерии и в цепи – стрептобактерии;

б) бациллы – палочковидные формы, способные в неблагоприятных условиях формировать споры; по взаимному расположению клеток различают диплобациллы и стрептобациллы;

Рис 3. Морфология бактерий (пояснения в тексте)

извитые бактерии – изогнутые палочки, которые различаются по степени изогнутости:

вибрионы – короткие палочки, длиной 1-3 мкм, изогнуты на половину длины волны, напоминают по форме запятую;

спириллы – палочки длиной 15-20 мкм, изогнуты на полную длину волны, напоминают растянутую латинскую букву S;

спирохеты – тонкие длинные клетки, 20 - 30 мкм, с большим числом изгибов напоминают растянутую спираль, обладают продольным делением клетки.

Морфологически бактерии также отличаются характером расположения жгутиков:

монотрихи – имеют один полярный жгутик;

лофотрихи – бактерии имеют один пучок жгутиков;

амфитрихи – два пучка жгутиков расположенных на противоположных полюсах;

п еритрихи – вся поверхность бактериальной клетки покрыта многочисленными жгутиками.

Размножаются прокариотические организмы делением клетки пополам, иногда почкованием, редко – путём коньюгации. Размножаются они с огромной скоростью. Так, при благоприятных условиях их клетки делятся каждые 20-30 минут. Поэтому они способны быстро увеличивать свою численность за короткий промежуток времени. При неблагоприятных условиях на поверхности бактериальной клетки образуется плотная многослойная оболочка. Все жизненные процессы приостанавливаются в клетке, она не делится. Так формируется спора. В виде споры прокариотическая клетка может жить длительное время, она выдерживает действие высоких или низких температур, засуху. При благоприятных условиях оболочка споры разрушается, и процессы жизнедеятельности в клетке возобновляются.

Бактерии-прокариоты распространены повсюду. Они расселяются на поверхности или внутри других организмов (людей, животных, растений), в большом количестве встречаются в почве, пресных и соленых водоемах. К примеру, всего лишь один грамм почвы содержит миллион клеток бактерий. Огромное количество их содержится в единице объема воды или атмосферного воздуха. Многие из них болезнетворны и приводят к серьёзным проблемам со здоровьем, нарушениям развития, летальному исходу.

Спектр инфекционных заболеваний, вызываемых бактериями, чрезвычайно разнообразен, однако степень распространенности и тяжести каждой из них зависит, как правило, от трех причин:

· свойств самих бактерий;

· состояния макроорганизма (человека) на момент заболевания;

· особенностей того органа, в котором преимущественно развивается патологический процесс.

Потенциальная способность бактерий вызывать инфекционные заболевания, являющаяся их видовым признаком, называется болезнетворностью, или патогенностью. Известно, что у одного и того же вида бактерий степень выраженности патогенных свойств может довольно широко варьировать. Вирулентностью называют степень патогенности штамма определенного вида бактерий.

Бактерии вызывают множество заболеваний. Например, стрептококки вызывают ангину, пневмококки часто являются причиной воспаления среднего уха; микобактерии вызывают туберкулез; менингококки способствую появлению воспаления оболочек головного и (или) спинного мозга (менингит). Другие известные бактериальные инфекции: столбняк, сибирская язва, тиф, холера и чума. Бактерии вызывают и некоторые детские заболевания, например, коклюш, скарлатину, дифтерию.

Ключевые слова и понятия: прокариоты, нуклеоид, плазмиды, кокки, микрококки, диплококки, тетракокки, стрептококки, сарцины, стафиллококи, палочковидные бактерии, бактерии, диплобактерии, стрептобактерии, бациллы, вибрионы, спириллы, спирохеты, патогенность.

ЭУКАРИОТЫ

Характерной особенностью эукариот является наличие ядра, которое способно делиться, и полового процесса.

Организмы с эукариотическим типом организации условно можно разделить на два подтипа: первый характерен для простейших организмов, второй – для многоклеточных.

ПРОСТЕЙШИЕ

Особенностью организации простейших является то, что они (за исключением колониальных форм) соответствуют в структурном отношении уровню одной клетки, а в физиологическом – полноценной особи. Размеры простейших колеблются от 2 до 50 мк и больше.

На Земле живёт свыше 25 000 видов простейших, разнообразных по своей морфологии (рис. 4) и образу жизни. Большинство из них ведёт свободный образ жизни, обитая в морях и океанах (в толще воды и на дне), а также в пресных водоемах и в почве. Более 6700 видов простейших являются паразитами.

Рис. 4. Многообразие простейших: 1 – инфузория туфелька; 2 – эвглена зеленая; 3 – трипаносома; 4 – лямблия; 5 – опалина; 6 – радиолярия; 7 – амеба протей; 8 – дизентерийная амеба; 9 – трихомонада; 10 – вольвокс.

Морфология простейших (рис 5). Тело простейших состоит из протоплазмы, ядра и различных включений. Протоплазма имеет ячеистое строение и в ней, даже у самых низкоорганизованных простейших, различают два слоя: внутренний – эндоплазма, в котором находится ядро и другие включения, и наружный, наружный, более плотный и прозрачный слой, – эктоплазма, который служит для передвижения, захвата пищи и защиты простейшего.

Передвигаются простейшие разными способами: ползают по субстрату при помощи ложноножек, при помощи жгутиков и ресничек.

Ядро простейших сходно с ядрами клеток других животных. В большинстве случаев у простейших одно ядро, но у инфузорий их два — макро- и микронуклеус. У некоторых простейших несколько ядер. Ядро может быть пузырьковидным (у амеб и многих других простейших) и массивным (макронуклеус инфузорий).

Размножаются простейшие бесполым и половым путем. При бесполом размножении сначала их ядро делится на две или несколько частей, а затем цитоплазма разделяется на две (равные или неравные) или много (соответственно числу вновь образовавшихся ядер) частей. В результате из одного организма возникают два (равновеликих или неравных по величине) или несколько новых существ. При половом размножении две одинаковые или различные по величине и строению (мужская и женская) особи сливаются друг с другом в одну особь — зиготу, которая затем начинает размножаться бесполым путем. Иногда две особи данного вида простейших лишь соприкасаются друг с другом, обмениваясь частью своих ядер.

Рис 5. Структурная организация инфузории туфельки: 1 – реснички, 2 – пищеварительные вакуоли, 3 – большое ядро (макронуклеус), 4 – малое ядро (микронуклеус), 5 – ротовое отверстие и глотка, 6 – непереваренные остатки пищи, выбрасываемые наружу, 7 – трихоцисты, 8 – сократительная вакуоль

Простейшие гетеротрофы или автотрофы. Питаются простейшие мельчайшими животными, растительными организмами и гниющими органическими веществами; паразитические формы питаются соками своих хозяев. Пищу они переваривают в пищеварительных вакуолях — пузырьках, заполненных пищеварительным соком. Некоторые из них способны синтезировать вещества своего тела из неорганических веществ среды при помощи фотосинтеза.Дыхание простейших, т. е. поглощение кислорода из окружающей среды и выделение углекислоты, обычно осуществляется всей поверхностью тела.

Многие простейшие, оказавшись в неблагоприятных условиях жизни, превращаются в цисты, при этом тело их округляется, и они покрываются толстой оболочкой. В таком состоянии простейшие могут находиться долгое время, пока не окажутся в более благоприятных для своего существования условиях. Тогда животное выходит из оболочки цисты и начинает вести подвижный образ жизни.

Некоторые паразитические простейшие вызывают у человека тяжелые заболевания, характеристика некоторых из них приводится ниже.

Для человека опасен малярийный плазмодий, обитающий в клетках крови человека. Он распространяется малярийными комарами и вызывает опасное заболевание – малярию. Возбудителя малярии в 1880 г. описал французский врач А. Лаверан. Малярийных паразитов комар всасывает с кровью больного человека; в организме комара плазмодии размножаются и скапливаются в слюнных железах. При укусе вместе со слюной комара в кровь человека проникают и малярийные плазмодии. Здесь они питаются, растут, размножаются, разрушают кровяные клетки человека и выделяют ядовитые вещества. При массовом выходе простейших из клеток в кровь у больного малярией начинается приступ лихорадки – повышение температуры, сильнейший озноб и слабость. Приступы повторяются через каждые два-три дня. Это ведет к малокровию, истощению организма.

Другой представитель простейших – паразитическая корненожка амеба (рис. 4). Ее в 1875 г. открыл русский ученый Ф. А. Леш. Термин а мёбиаз чаще всего применяется к амёбной дизентерии, однако амёбы вызывают также амёбный энцефалит, кератит и др. По данным ВОЗ около 10% людей на Земле больны амёбиазом. В основном болезнь распространена в странах с жарким климатом, однако иногда заболевание встречается в средней полосе, преимущественно в летнее время.

Источником заражения является только человек, больной амёбиазом или носитель амёб. Заражение происходит фекально-оральным путем при употреблении инфицированных цистами воды и свежих овощей и зелени. Чаще всего амебиаз называю «болезнью грязных рук». Цисты могут дополнительно распространяться тараканами и мухами. В теплой влажной среде цисты паразитов способны выживать до 2-4 недель.

При кишечной форме амёбиаза в верхнем отделе толстого кишечника возникает очаг воспаления, формируются язвы, иногда возникает даже некроз тканей. По кровеносным сосудам амёбы могут проникнуть в печень, формируя там вторичные очаги – абсцессы; в плевральную полость и лёгкие, перикард, брюшную полость; могут метастазировать в мозг, кожу и другие органы.

Кишечник, печень, половые органы человека поражают лямблии. Они были подробно описаны отечественным ученым Д. Ф. Лямблем. У человека чаще всего паразитирует многожгутиковая лямблия (рис. 4), вызывая заболевание лямблиоз. Клетка лямблии похожа на разрезанную пополам грушу (рис. 4). Плоской стороной паразит плотно присасывается к клеткам кишечника. Лямблии существуют в подвижной и неподвижной (цисты) форме. Заражение происходит при употреблении загрязнённых цистами продуктов питания (особенно не подвергающихся термической обработке — фрукты, овощи, ягоды) и воды, а также через загрязнённые цистами руки и предметы обихода. Попав в желудочно-кишечный тракт здорового человека, лямблии размножаются в тонкой кишке, иногда в больших количествах, и вызывают раздражение слизистой оболочки. Проникая из тонкой кишки в толстую (где условия для них неблагоприятны), лямблии теряют свою подвижность и превращаются в цисты. Цисты выделяются из организма больного лямблиозом с испражнениями. Цисты хорошо сохраняются в окружающей среде: в почве способны выживать до 3 недель, а в воде — до 5 недель.

Чаще болеют лямблиозом дети (особенно часто от 1 года до 4 лет). Симптоматика: боли в верхней части живота или в области пупка, вздутие живота, урчание, тошнота, запоты, сменяющиеся поносами (испражнения жёлтые с незначительным количеством слизи), дискинещии жёлчных путей, атопический дерматит, общая слабость, утомляемость, раздражительность, снижение аппетита, головные боли, плохой сон. Иногда болезнь протекает без выраженных проявлений и обнаруживается, как правило, после какого-либо другого перенесённого заболевания. Отмечается замедление нарастания веса ребенка.

Токсоплазмоз — заболевание, вызываемое токсоплазмозами, источниками которых являются различные виды (свыше 180) домашних и диких млекопитающих (кошки, собаки, кролики и т.д.).

Заражение человека происходит при употреблении мясных продуктов и яиц, не прошедших достаточную термическую обработку. Не исключена возможность заражения при попадании возбудителя на слизистые оболочки и повреждённые кожные покровы, трансмиссивным путём; возможно внутриутробное заражение. К факторам, которые могут способствовать появлению в организме паразита и повышают риск возникновения токсоплазмоза следует отнести: контакт с заражёнными животными; контакт в экскрементами животных; употребление в пищу или контакт с сырым или не до конца приготовленным мясом, особенно свинины, мяса ягнёнка или оленины; пересадка органов или переливание крови (очень редко); наличие токсоплазмоза у родителей. При врождённом токсоплазмозе наблюдаются гибель плода в утробе матери, смерть новорождённого в результате общей инфекции или (у оставшихся в живых) поражение нервной системы, глаз и других органов. Острая приобретённая форма протекает как тифоподобное заболевание (с высокой температурой, увеличением печени, селезёнки) либо с преимущественным поражением нервной системы (головная боль, судороги, рвота, параличи и др.). Чаще токсоплазмоз протекает хронически, с субфебрильной температурой, головной болью, увеличением лимфоузлов и печени, понижением работоспособности; может сопровождаться поражением глаз, сердца, нервной и др. систем и органов. Токсоплазмоз может протекать и в латентной (скрытой) форме. Исследования показали, что при поражении иммунной системы и мозга человека паразит может вызвать влечение к запаху кошки и шизофрению.

Трихомониаз - инфекционное заболевание, передаваемое половым путем, вызывается одноклеточным микроорганизмом – трихомонадой. Трихомониаз занимает первое место по распространенности среди заболеваний мочеполового тракта и заболеваний, передающихся половым путём.Опасность данного заболевания заключается в том, что в 70 - 80% заболеваний среди мужчин являются бессимптомными формами и проявляются лишь на стадии появления осложнений. У женщин заболевание, как правило, проявляет себя в первые 1 – 4 недели. Трихомониаз опасен в первую очередь тяжелыми последствиями в виде осложнений, которые могут быть причиной бесплодия. Недуг может быть выявлен у женщины и при беременности - он сказывается не только на росте, но и на развитии плода. Также урогенитальный трихомониаз может вызвать выкидыш, преждевременные роды либо осложнения самой беременности.

Ключевые слова и понятия: эукариоты, простейшие, протоплазма, эндоплазма, эктоплазма, малярия, амёбиаз, токсоплазмоз, трихомониаз.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

СТРОЕНИЯ ЖИВОТНОЙ КЛЕТКИ МНОГОКЛЕТОЧНОГО ОРГАНИЗМА

Биологические мембраны

Основа упорядоченности внутренней организации любой клетки – компартментация её содержимого – подразделение на «ячейки», что осуществляется благодаря биологическим мембранам, которые имеют единую структуру для всех без исключения клеток и их органелл (рис. 6).

Рис. 6. Молекулярная организация биологической мембраны: слой липидов: 1– гидрофильная «головка», 2 – гидрофобный «хвост»: белковые молекулы: 3 – поверхностные, 4 – периферическая (погружённая), 5 – интегральная (пронизывающая).

В настоящее время является общепризнанной предложенная в 1971 году Николсоном и Сингером жидкостно-мозаичная модель биологической мембраны, согласно которой основу ее строения составляет двойной слой липидов (билипидный слой). В основном липиды мембран представлены фосфолипидами. Липиды обладают свойством амфифильности (или амфипатичности), так как имеют в своем составе полярную гидрофильную «головку» и неполярный гидрофобный «хвост», относящиеся друг к другу по длине приблизительно как 1: 4. Благодаря такому строению, в водной среде липиды стремятся расположиться таким образом, чтобы неполярные хвосты контактировали друг с другом, а полярные «головки» — с водой, поэтомулипиды в гидрофильной среде самопроизвольно формируют двойной слой (бислой): внутри оказываются гидрофобные участки, а снаружи — гидрофильные. Такая организация липидных молекул отвечает состоянию с наименьшим значением потенциала Гиббса. Образовавшийся билипидный слой не образует краев, а стремится замкнуться на себя. Так, например, образуются липосомы.

Мембраны содержат большое количество различных белков. Концентрация мембранных белков зависит от вида клетки. Например, в миелиновой оболочке аксона белков в 2,5 раза меньше, чем липидов, а в эритроцитарной мембране, наоборот,— белков в 2,5 раза больше. Одни белки находятся на поверхности мембраны (поверхностные белки), другие частично погружены в липидный слой или пронизывают мембрану насквозь (периферические и интегральные белки).

Интегральные белки, так же как и липиды, обладают свойством амфифильности: та часть белка, которая находится в мембране, состоит из гидрофобных аминокислот, обычно скрученных в спираль; другая часть, выступающая из мембраны,— из гидрофильных аминокислот. Интегральные белки удерживаются в мембранеблагодаря гидрофобным взаимодействиям, а кроме них иногда и молекулами цитоскелета — микротрубочками или микрофиламентами. К концу интегрального белка, выступающего во внеклеточную среду, могут быть присоединены углеводы. Эти комплексы, называемые гликопротеинами, часто являются рецепторами и играют важную роль в иммунных реакциях организма. Примерами интегральных белков являются белок фоторецепторных мембран — бактериородопсин, пронизывающий мембрану семь раз, белок эритроцитов — гликофорин, к полипептидной цепи которого могут быть присоединены различные олигосахариды; эти гликопротеины определяют группу крови системы АВ0. Многие интегральные белки образуют каналы, через которые могут проходить водорастворимые молекулы и ионы. В этом случае внутренняя часть канала содержит гидрофильные радикалы аминокислот.

Периферические белки могут находиться как с внутренней, так и с внешней стороны мембраны. Обычно они связаны с мембраной электростатическими взаимодействиями, то есть значительно слабее, чем интегральные белки, поэтому многие периферические белки легко удаляются с мембраны.

Толщина биологических мембран составляет 5—10 нм, однако, несмотря на это, их доля в сухой массе клеток превышает 50%. Это объясняется плотной упаковкой компонентов мембран, а также большой суммарной площадью цитоплазматических и внутриклеточных мембран.

Все природные мембраны асимметричны, то есть одинаковые молекулы липидов находятся на наружной и внутренней поверхностях мембраны в различных концентрациях. Липиды этих двух поверхностей отличаются, как правило, своими гидрофильными головками. Свойство асимметрии присуще и расположению мембранных белков. Например, углеводные компоненты мембранных гликолипидов находятся только снаружи клетки. Асимметрия мембран часто способствует тому, что транспорт веществ осуществляется только в каком-либо одном направлении.

Клеточные мембраны выполняют ряд функций: барьерную (отграничивающую), регуляции и обеспечения избирательной проницаемости веществ, образование поверхностей раздела между водной (гидрофильной) и неводной (гидрофобной) фазами с размещением на этих поверхностях ферментных комплексов. Молекулярный состав мембран, набор соединений и ионов, располагающихся на их поверхности, различаются от структуры к структуре. Этим достигается функциональная специализация мембран клетки. Включение в мембрану клетки молекул рецепторов делает её восприимчивой к биологически активным соединениям, например гормонам. На мембранах происходит сборка органоидов (см. «Аппарат Гольджи») – это синтетическая функция мембран. Передача импульса (возбуждения) в клетке и организме также происходит с участием мембранных комплексов.

Клеточная оболочка (цитоплазматическая мембрана или плазмалемма)

Плазмалемма животных клеток образована мембраной, снаружи которой располагается слой гликокаликса толщиной 10—20 нм. В его состав входят белки мембран, углеводные части гликолипидов и гликопротеидов. Гликокаликс играет важную роль в рецепторной функции, обеспечивает «индивидуализацию» клетки – в его составе находятся рецепторы тканевой совместимости.

Изнутри к мембране примыкает кортикальный (корковый) слой цитоплазмы толщиной 0,1—0,5 мкм, в котором не встречаются рибосомы и пузырьки, но в значительном количестве находятся микротрубочки и микрофиламенты, имеющие в своем составе сократимые белки.

Наружная клеточная мембрана регулирует постоянный обмен веществ между клеткой и окружающей средой. Молекулы проходят через мембраны благодаря трём различным процессам: простой диффузии, облегчённой диффузии и активному транспорту. Пропуская воду, клеточные мембраны не пропускают большинство растворённых в ней веществ. Такие мембраны называют полупроницаемыми или избирательно проницаемыми. Диффузию воды через полупроницаемые мембраны называют осмосом. Неполярные (гидрофобные) вещества, растворимые в липидах, проникают в мембрану путём простой диффузии (кислород в том числе). Это пример пассивного транспорта, направление которого определяется только разностью концентрации вещества по обеим сторонам мембраны. Большинство веществ, которые необходимы клетке, полярно и переносится через мембрану с помощью погружённых в неё транспортных белков-переносчиков. Различают две формы транспорта с помощью белков: облегчённую диффузию и активный транспорт. Облегчённая диффузия обусловлена градиентом концентрации (разностью концентраций), и молекулы движутся соответственно этому градиенту. Ни простая, ни облегчённая диффузия не способны идти против градиента концентраций. Это две разновидности пассивного транспорта веществ.

Перенос растворённых веществ против градиента концентраций требует затрат энергии и называется активным транспортом. Одна из наиболее изученных систем активного транспорта – натрий-калиевый насос (рис. 8). Большинство клеток животных и человека поддерживает разные градиенты концентраций ионов натрия и калия – внутри клетки сохраняется низкая конентрация Na⁺ и высокая ионов К⁺. Это необходимо для сохранения клеточного объёма (осморегуляция), для поддержания электрической активности в нервных и мышечных клетках, а также для активного транспорта других веществ, например аминокислот и сахаров. Высокие концентрации ионов калия требуются также для белкового синтеза и других важных процессов.

Рис. 7. Типы трансмембранного транспорта

Рис. 8. Схема натрий-калиевого насоса

Различные материалы могут транспортироваться через мембрану посредством других активных процессов – эндоцитоза (транспорт в клетку) и экзоцитоза (транспорт из клетки). При эндоцитозе вещества попадаю в клетку в результате впячивания плазматической мембраны, затем образующиеся при этом пузырьки с содержимым отщепляются от плазматической мембраны и переносятся в цитоплазму. Аналогично происходит и выделение веществ из клетки (экзоцитоз), только мембрана образует выпячивания.

Захват плотных частиц, таких, как бактерии, называю фагоцитозом. Многие одноклеточные организмы (например, амёба) питаются таким способом. Поглощение растворённых веществ называется пиноцитозом, который встречается как у одноклеточных, так и у многоклеточных организмов. Хотя фагоцитоз и пиноцитоз, на первый взгляд, отличаются от мембранных транспортных систем с участием молекул-переносчиков, они имеют ту же основу. Все эти механизмы зависят от способности мембраны «узнавать» определённые молекулы.

Протоплазма

Протоплазма клетки представлена ядром и цитоплазмой. В свою очередь, цитоплазма включает в себя гиалоплазму – жидкое содержимое цитоплазмы, в которую погружены органоиды.

Под электронным микроскопом вся гиалоплазма имеет мелкозернистую структуру; это сложная коллоидная система, способная переходить из золеобразного (жидкого) состояния в гелеобразное (в процессе таких переходов совершается работа).В состав гиалоплазмы входят различные химические соединения, включая ферменты, что говорит о её роли в биохимической деятельности клетки. Гиалоплазма объединяет все клеточные структуры и обеспечивает их взаимодействие.Выполнение матриксом объединяющей, а также каркасной функции может быть связано с микротрабекулярной сетью, образованной тонкими фибриллами толщиной 2—3 нм и пронизывающей всю цитоплазму.

Клеточное ядро

Ядро – обязательный компонент эукариотических клеток (рис. 9). В клетках, которые размножаются путём деления, принято различать два морфологических состояния ядра – интерфазное (в промежутке между делениями) и делящееся. Форма ядра в разных клетках также может варьировать: шаровидная, эллипсовидную, подковообразную и т.п. В большинстве клеток человека содержится по одному ядру, но встречаются двуядерные (некоторые клетки печени) и многоядерные (в волокнах поперечно-полосатой мышечной ткани).

Клеточное ядро состоит из оболочки, ядерного сока, ядрышка и хроматина.

Ядерная оболочка обособляет генетический материал от цитоплазмы, а также регулирует двусторонние взаимодействия ядра и цитоплазмы. построена ядерная оболочка двумя замкнутыми мембранами, разделенными околоядерным (перинуклеарным) пространством, которое может сообщаться с канальцами эндоплазматической сети. Ядерная оболочка пронизана порами диаметром 80—90 нм, окружёнными нитчатыми структурами, способными сокращаться. Сама пора заполнена плотным веществом. Это сложное образование называется комплексом поры. Количество пор зависит от функционального состояния клетки. Чем выше синтетическая активность в клетке, тем больше их число. Установлено, что через ядерную оболочку путём активного транспорта с помощью специальных веществ-переносчиков проходят не только молекулы иРНК, но и крупные молекулы, частицы рибосом. На поверхности ядерной оболочки обнаруживаются рибосомы, следовательно, здесь осуществляется синтез белка. При делении ядерная оболочка распадается на мелкие пузырьки, из которых в дочерних клетках строятся оболочки ядер.

Рис. 9. Схема строения клеточного ядра (https://biology-of-cell.narod.ru): 1 – ядерная оболочка (две мембраны – внутренняя и внешняя, и перинуклеарное пространство), 2 – ядерная пора, 3 – конденсированный хроматин, 4 - диффузный хроматин, 5 – ядрышко, 6 – интерхроматиновые гранулы (РНП), 7 – периохроматиновые гранулы (РНП), 8 – перихроматиновые фибриллы (РНП),9 – кариоплазма, ядерный сок

Основу ядерного сока (кариоплазмы) составляют белки (в том числе, нитчатые, или фибриллярные, с которыми связано выполнение опорной функции); в кариоплазме находятся первичные продукты транскрипции генетической информации — гетероядерные РНК (гя-РНК), которые здесь же подвергаются процессингу, превращаясь в м-РНК.

Ядрышко – немембранная структур, в которой происходит образование и созревание рибосомальных РНК (рРНК). Гены рРНК занимают определенные участки одной или нескольких хромосом (у человека 13—15 и 21—22 пары) — ядрышковые организаторы, в области которых и образуются ядрышки. Такие участки в метафазных хромосомах выглядят как сужения и называются вторичными перетяжками.

В состав ядрышка входят гигантские молекулы РКН-предшественниц, из которыхзатем образуются более мелкие молекулы зрелых РНК (3 – 5% от сухого веса ядрышка), и белка (80 – 85% сухого веса)(нитчатый, или фибриллярный, компонент), а также липиды. В процессе созревания фибриллы преобразуются в рибонуклеопротеиновые зерна (гранулы), которыми представлен зернистый компонент. Основной функцией ядрышка является формирование рибосом. При делении ядрышко распадается, а по окончании его формируется заново.

Хроматиновые структуры в виде глыбок, рассеянных в нуклеоплазме, являются интерфазной формой существования хромосом клетки. В состав хроматина входит ДНК в комплексе с белками. При делении нити ДНК преобразуются в хромосомы, количество и форма которых имеют строгую видоспецифичность.

Органоиды (органеллы)

Органоиды — это постоянные структуры цитоплазмы, выполняющие в клетке жизненно важные функции.

Выделяют органеллы общего значения и специальные. Последние в значительном количестве присутствуют в клетках, специализированных к выполнению определенной функции, но в незначительном количестве могут встречаться и в других типах клеток. К ним относят, например, микроворсинки всасывающей поверхности эпителиальной клетки кишечника, реснички эпителия трахеи и бронхов, синаптические пузырьки, транспортирующие вещества — переносчики нервного возбуждения с одной нервной клетки на другую или клетку рабочего органа, миофибриллы, от которых зависит сокращение мышцы. Детальное рассмотрение специальных органелл входит в задачу курса гистологии.

К органеллам общего значения клеток животных и человека относят элементы канальцевой и вакуолярной системы в виде шероховатой и гладкой эндоплазматической сети, комплекс Гольджи, митохондрии, рибосомы и полисомы, лизосомы, пероксисомы, микрофибриллы и микротрубочки, центриоли клеточного центра.

Эндоплазматическая сеть (ЭПС)

Эндоплазматическая сеть представляет собойограниченную мембранами сложную систему канальцев, вакуолей и цистерн, которая пронизывает всю цитоплазму клетки (рис. 10). ЭПС неодинаково развита в разных клетках, что связано с функциями последних.

Различают две разновидности эндоплазматической сети: шероховатая (гранулярная) и гладкая (агранулярная). Особенность строения шероховатой сети состоит в прикреплении к ее мембранам рибосом, в связи с чем она выполняет функцию синтеза определенной категории белков, преимущественно удаляемых из клетки, например секретируемых клетками желез. Также на шероховатой ЭПС происходит образование белков и липидов цитоплазматических мембран и их сборка. Плотно упакованные в слоистую структуру цистерны шероховатой сети являются участками наиболее активного белкового синтеза и называются эргастоплазмой.

Мембраны гладкой ЭПС лишены полисом. Гладкая ЭПС связана с обменом углеводов, жиров и других веществ небелковой природы, например стероидных гормонов (в половых железах, корковом слое надпочечников).

Рис 10. Эндоплазматическая сеть: 1 – трубочка, 2 – полисомы, 3 - пузырьки, 4 – мембрана, 5 – цистерны; аЭПС – аграулярная ЭПС, пЭПС - переходная ЭПС, грЭПС – гранулярная ЭПС

По канальцам и цистернам происходит перемещение веществ, в частности секретируемого железистой клеткой материала, от места синтеза в зону упаковки в гранулы. В участках печеночных клеток, богатых структурами гладкой сети, разрушаются и обезвреживаются вредные токсические вещества, некоторые лекарства (барбитураты). В пузырьках и канальцах гладкой сети поперечно-полосатой мускулатуры сохраняются (депонируются) ионы кальция, играющие важную роль в процессе сокращения.

Для обеих разновидностей ЭПС характерно первоначальное накопление синтезируемых продуктов и последующий их транспорт к различным участках клетки, особенно – к аппарату Гольджи.

Рибосомы

Рибосомы представляют из себя сферические рибонуклеопротеидные частицы, диаметром 20 – 30 нм, не ограниченные мембраной, в состав которых входят белки и молекулы РНК в примерно равном соотношении. Рибосомы могут свободно располагаться в цитоплазме или прикрепляться к наружной поверхности мембран эндоплазматической сети, в клеточном ядре, и митохондриях. Каждая рибосома состоит из большой и малой субъединиц со сложной конфигурацией: малая согнута в виде телефонной трубки, большая напоминает ковш (рис 11). Их объединение которых происходитв присутствии матричной (информационной) РНК (мРНК). В месте их контакта образуется узкая щель. Одна молекула мРНКобычно объединяет несколько рибосом наподобие нитки бус. Такую структуруназывают полисомой.

Образуются рибосомы в ядрышках (см. «Ядрышко»)

Рис. 11. Рибосама: 1 – малая субъединица, 2 – большая субъединица

На рибосомах происходит синтез белков. Причём на полисомах гиалоплазмы образуются белки для собственныхнужд клетки, а на полисомахгранулярной сети синтезируются белки, выводимые из клетки и используемые нанужды организма (например, пищеварительные ферменты, белки грудного молока и т.п.).

Аппарат (комплекс) Гольджи

Комплекс Гольджи включает в себя три основных компонента:

- систему плоских цистерн, ограниченных гладкими мембранами - диктиосомы;

- от диктиосом отходит система трубочек, которые образуют сложную сеть, окружающую и соединяющую цистерны;

- везикулы (пузырьки), отшнуровывающиеся от концевых отделов трубочек.

Мембраны комплекса Гольджи имеют такое же строение, что и наружная клеточная мембрана и мембраны эндоплазматической сети. Все эти три компонента клетки связаны между собой: пузырьки (везикулы) аппарата Гольджи используются клеткой для построения плазмалеммы. Сам же комплекс формируется благодаря деятельности ЭПС (рис. 12), о чём дополнительно свидетельствует то, что в комплексе обнаруживаются ферменты, в том числе и связанные с синтезом полисахаридов и липидов.

В дифференцированных клетках позвоночныхживотных и человека диктиосомы обычно собраны в околоядерной зонецитоплазмы.

В комплексе Гольджи накапливаются продукты жизнедеятельности клетки (органоид способен даже накапливать ядовитые вещества, поступающие в клетку извне), подлежащиевыводу из клетки, которые одеваются мембранной оболочкой. В пластинчатом комплексе образуютсялизосомы. Полипептиды, образующиеся на рибосомах, поступают в каналы эндоплазматической сети, а оттуда – в аппарат Гольджи, где происходит их «созревание».В диктиосомах синтезируются полисахариды, а также их комплексы сбелками (гликопротеины) и жирами (гликолипиды), которые затем можнообнаружить в гликокаликсе клеточной оболочки.

Рис. 12. Взаимодействие и функционирование эндоплазматической сети и аппарата Гольджи (стрелками показан направленный транспорт синтезируемых веществ)

Комплекс Гольджи также участвует в синтезе структурных компонентов клетки типа коллагена – компонента соединительной ткани, играющем определённую роль в синтезе желтка яйцеклеток, синтезе полисахаридов и липидов.

Лизосомы

Лизосомы представляют собой ограниченные одной мембраной мешочкидиаметром 0,2—0,8 мкм, которые заполнены сокомс ферментами кислых гидролаз (их более 40), которые действуют подобно ферментам пищеварительной системы, катализируют расщепление нуклеиновыхкислот, белков, жиров, полисахаридов. Лизосомы принмают активное участие в лизисе веществ, поступающих в клетку путём фагоцитоза и пиноцитоза. За счёт ферментов лизосом могут перевариваться при отмирании отдельные клеточные структуры и даже целые клетки. От самопереваривания клетку, в которой находится лизосомы предохраняет мембрана.

В зависимости от степени активности лизосомы классифицируются следующим образом (рис. 13): первичные лизосомы (диаметр 100 нм) – неактивные органеллы, вторичные — органеллы, в которых происходит процесс переваривания.Вторичные лизосомы образуются из первичных. Они подразделяются на гетеролизосомы (фаголизосомы) и аутолизосомы (цитолизосомы). В первых переваривается материал, поступающий в клетку извне путем пиноцитоза ифагоцитоза, во вторых разрушаются собственные структуры клетки, завершившиесвою функцию. Вторичные лизосомы, в которых процесс переваривания завершен,называют остаточными тельцами (телолизосомы). В них отсутствуют гидролазы исодержится непереваренный материал.

Рис 13. Образование и функции лизосом: 1 – фагосома; 2 – пиноцитозный пузырек; 3 – первичная лизосома; 4 – аппарат Гольджи; 5 – вторичная лизосома

Митохондрии

Митохондрия (рис. 14) — это двумембранный органоид округлой или палочковидной формытолщиной 0,5 мкм и длиной до 5—10 мкм. Вбольшинстве животных клеток количество митохондрий колеблется от 150 до 1500,однако в женских половых клетках их число достигает нескольких сотен тысяч. Всперматозоидах нередко присутствует одна гигантская митохондрия, спиральнозакрученная вокруг осевой части жгутика.

Внешняя мембрана ограничивает митохондрию от гиалоплазмы. Внутренняя мембранаобразует впячивания листовидной (кристы) или трубчатой (тубулы) формы.Внутренняя мембрана разделяет полость митохондрии на две камеры, создавая между мембранами межмембранное пространство и внутреннее пространство митохондрии, заполненное матриксом, в котором обнаруживаются зернадиаметром 20—40 нм. Они накапливают ионы кальция и магния, а такжеполисахариды, например гликоген. В матриксе размещен собственный аппарат биосинтеза белка органеллы. Онпредставлен 2—6 копиями кольцевой и лишенной гистонов (как у прокариот)молекулы ДНК, рибосомами, набором транспортных РНК (тРНК), ферментамиредупликации ДНК, транскрипции и трансляции наследственной информации. Гены собственной ДНК кодируют нуклеотидные последовательностимитохондриальных рРНК и тРНК, а также последовательности аминокислотнекоторых белков органеллы, главным образом ее внутренней мембраны.Аминокислотные последовательности (первичная структура) большинства белковмитохондрий закодированы в ДНК клеточного ядра и образуются вне органеллы вцитоплазме.

Рис 14. Строение митохондрии

Митохондрии содержат систему окислительных ферментов, которые принимают участие в процессах клеточного дыхания. На наружной мембране и в окружающей её гиалоплазме идут процессы аэробного окисления (гликолиз), а на внутренней мембране (на стороне, обращённой к матриксу) - окислительное фосфорилирование – процессы, в результате которых органические вещества расщепляются до воды и углекислого газа с участием кислорода. Освобождающаяся энергия накапливается в виде АТФ. Эта энергия лишь частично тратится на «внутренние нужды», а большая часть расходуется на процессы, происходящие вне митохондрии.

Среди побочныхфункций митохондрий можно назвать участие в синтезе стероидных гормонов инекоторых аминокислот (например, глутаминовой).

Клеточный центр (центросома)

Клеточный центр (рис. 15) – безмембранный органоид, представленный в клетке центриолями (от 2 до 10), окружёнными дифференцированным участкомцитоплазмы, образующим центросферу. Обычно клеточный центр располагается в геометрическом центре клетки, откуда и его название.

Центриолъ имеет вид «полого» цилиндра диаметром около 150 нми длиной 300—500 нм. Её стенка образована 27 микротрубочками,сгруппированными в 9 триплетов, от которых отходят перпендикулярные тельца – сателлиты, которые образуют центросферу. Первая микротрубочка триплета (А-микротрубочка) имеет диаметр около 25 нм и толщину стенки 5 нм, которая состоит из 13 глобулярных субъединиц. Длина каждого триплета равна длине центриоли. Вторая и третья (В и С) микротрубочки являются неполными, содержат 11 субъединиц и вплотную примыкают к своим соседям. Каждый триплет располагается к радиусу такого цилиндра под углом около 400. Кроме микротрубочек в состав центриоли входит ряд дополнительных структур. От А-микротрубочки отходят так называемые “ручки”, выросты, один из которых (внешний) направлен к С – микротрубочке соседнего триплета, а другой (внутренний) – к центру цилиндра. В диплосоме центриоли располагаются одна по отношению к другой под прямым углом. Из двух центриолей одну называют “материнской”, другую - “дочерней”, продольная ось последней перпендикулярна продольной оси материнской центриоли.Таким органоид представлен в покоящихся клетках, в делящихся клеточный центр становится частью сложной структуры аппарата деления. В неделящихся клетках центросомы определяют полярность клеток эпителия и располагаются вблизи аппарата Гольджи. Такая связь центросом с аппаратом Гольджи характерна для многих клеток, в том числе для клеток крови и нервных клеток. Часто центросомы лежат рядом с ядром, располагаясь в зонах его впячивания. Например, в полиморфных лейкоцитах (нейрофилы) центросома лежит внутри подкововидного впячивания ядра. Центросфера исчезает в определённые фазы деления (в ряде клеток её вообще нет).

Рис. 15. Клеточный центр: I – клеточный центр, II – структура центрили: 1 – центриоль, 2 – миротрубочки, 3 – триплет, 4 – сателлиты.

В функцию центриолей входит образованиенитей митотического веретена, которые также образованы микротрубочками.Центриоли поляризуют процесс деления клетки, обеспечивая расхождениесестринских хроматид (хромосом) в анафазе митоза.

Клеточный центр участвует в построении веретена деления, образовании цитоплазматических микротрубочек, ресничек и жгутиков.

Микротрубочки - трубчатые образования различной длины с внешним диаметром 24 нм, ширинойпросвета 15 нм и толщиной стенки около 5 нм.Микротрубочки располагаются в основном веществе цитоплазмы, но характер их расположения в разных клетках неодинаков. Микротрубочки также играют роль структурных элементов жгутиков, ресничек,митотического веретена, центриолей.

Микротрубочки построены из глобулярного белка тубулина. Микротрубочки выполняют много различных функций. В свободном состоянии микротрубочки выполняют опорнуюфункцию, определяя форму клеток, а также являются факторами направленногоперемещения внутриклеточных компонентов, они проходят в аксонах нервных волокон, участвуют в образовании нитей веретена деления.

Микрофиламентами называют длинные, тонкие образования,иногда образующие пучки и обнаруживаемые по всей цитоплазме. Существуетнесколько разных типов микрофиламентов. Актиновые микрофиламенты благодаряприсутствию в них сократимых белков (актин) рассматривают в качестве структур,обеспечивающих клеточные формы движения, например амебоидные. Имприписывают также каркасную роль и участие в организации внутриклеточныхперемещений органелл и участков гиалоплазмы.По периферии клеток под плазмалеммой, а также в околоядерной зонеобнаруживаются пучки микрофиламентов толщиной 10 нм — промежуточныефиламенты. В эпителиальных, нервных, глиальных, мышечных клетках,фибробластах они построены из разных белков. Промежуточные филаментывыполняют, по-видимому, механическую, каркасную функцию.Актиновые микрофибриллы и промежуточные филаменты, как имикротрубочки, построены из субъединиц. В силу этого ихколичество зависит отсоотношения процессов полимеризации и деполимеризации.

Микротельца составляют сборную группу органелл. Это ограниченные одноймембраной пузырьки диаметром 0,1—1,5 мкм с мелкозернистым матриксом и нередко кристаллоидными или аморфными белковыми включениями. К этой группеотносят, в частности, пероксисомы. Они содержат ферменты оксидазы,катализирующие образование пероксида водорода, который, будучи токсичным,разрушается затем под действием фермента пероксидазы. Эти реакции включены вразличные метаболические циклы, например в обмен мочевой кислоты в клеткахпечени и почек. В печёночной клетке число пероксисом достигает 70—100.

Ключевые слова и понятия: Компартментация, липидный бислой, плазмалемма, пассивный транспорт, активный транспорт, натрий-калиевый насос, экзоцитоз, эндоцитоз, фагоцитоз, пиноцитоз, протоплазма, клеточное ядро, цитоплазма, гиалоплазма, комплекс поры, ядерная оболочка, кариоплазма, ядрышко, хроматиновые структуры, ДНК, органеллы, э ндоплазматическая сеть (ЭПС), гладкая ЭПС (аграулярная), шероховатая ЭПС (гарнулярная), эргастоплазма, полисом, рибосома, аппарат (комплекс) Гольджи, диктиосома, лизосома, первичные лизосомы, вторичные лизосомы, гетеролизосомы (фаголизосомы), аутолизосомы, остаточные тельца (телолизосомы), митохондрии, кристы, матрикс митохондрии, тубулы, пероксисомы, гликолиз, клеточный центр (центросома), центриолъ, микротрубочки, микрофиламенты, окислительное фосфорилирование