Половое и бесполое воспроизведение организмов

Стабильные клетки – клетки, не способные к делению.

Лабильные клетки – клетки, способные постоянно делиться (до апоптоза – запрограммированная клеточная смерть).

Типы деления эукариотических клеток:

Амитоз (простое перешнуровывание) – прямое деление. Непрямое деление: митоз (в основе бесполого размножения) и мейоз (в основе полового размножения).

Жизненный цикл клетки (клеточный цикл) – период существования клетки от её образования в результате деления исходной клетки до собственного деления или смерти (деление+интерфаза) (рис.).

Рис.. Жизненный цикл клетки многоклеточного организма (по В.Н. Ярыгину): I — митотический цикл; II — переход клетки в дифференцированное состояние; III — гибель клетки; 2с —количество ДНК в диплоидном наборе хромосом, 4с —удвоенное количество ДНК; R₁ и R₂ — периоды покоя клеточного цикла.

G₁ — пресинтетический период: каждая хромосома состоит из одной хроматиды; клетка растет, накапливая энергию и вещества для последующего удвоения ДНК;

S — синтетический период: удвоение ДНК по принципу комплементарности: А-Т, Г-Ц; в итоге – каждая хромосома состоит из 2-х хроматид, соединённых в области центромеры (количество хромосом остаётся прежним) (наиболее стабильный по продолжительности период); синтезируются белки, необходимые для формирования хромосом; удваиваются центриоли.

G₂ — постсинтетический (предмитотический) период: завершается накопление энергии, необходимой для деления; идёт синтез веществ, необходимых для деления, в частности синтезируются белки микротрубочек, которые позже образуют веретено деления; завершается удвоение центриолей (если есть клеточный центр).

Таким образом, в интерфазу в клетке происходит:

1. Удвоение ДНК;

2. Накопление энергии в виде АТФ;

3. Удвоение центриолей (по принципу почкования);

4. Синтез ферментов и других веществ, необходимых для деления.

Если подготовительный этап клетка прошла, то дальнейшее деление практически невозможно остановить

МИТОЗ (М) – цитологическая основа бесполого размножения (рис. 17).

Суть митоза: одно удвоение хромосом сопровождается одним делением – в итоге дочерние клетки получают такое же число хромосом, что и материнские. Благодаря механизму митоза, клетки тела организма содержат одно и то же число хромосом, т.е. генетический материал поровну распределяется между дочерними клетками.

Рис. 17. Схема митоза (Б. Гуттман, Э. Гриффитс и др., 2004)

Фазы митоза:

Профаза:

1. Спирализация ДНК и формирование цитологически видимых хромосом.

2. Исчезновение ядерной оболочки (распадается на пузырьки, из которых потом в дочерних клетках также будет строиться ядерная оболочка).

3. Исчезновение ядрышек (сохраняется на хромосомах и позже используется для построения новых ядрышек).

4. Формирование веретена деления

N.B.!: формирование веретена деления может проходить по двум типам: открытому – в цитоплазме – при наличии клеточного центра; при отсутствии клеточного центра (кукуруза) – на противоположных полюсах клетки образуются полярные шапочки (мембранные структуры); при закрытом типе веретено деления образуется в ядре (N.B.!: если ядерная оболочка при делении не разрушается и все стадии митоза идут внутри ядра, образуется полиплоидная клетка - такой процесс носит название эндомитоз);

веретено деления включает в себя центриоли и соединяющие их нити. Нити веретена деления имеют сложное строение: одни из них соединяют центриоли, расположенные на противоположных полюсах клетки (они служат как бы «рельсами», по которым скользят центромеры хромосом при расхождении); другие прикрепляются к центромерам хромосом и, сокращаясь, тянут их к полюсам клетки (роль «паровоза»)

Метафаза:

1. Хромосомы сосредотачиваются в экваториальной области веретена деления, образуя экваториальную пластинку (подстадия – метакинез).

2. Подстадия, называемая собственно метафаза отличается тем, что устанавливаются связи между нитями веретена и центромерами и происходит разъединение хромосом на хроматиды.

Анафаза:

Хроматиды, составляющие каждую хромосому, разъединяются и расходятся к противоположным полюсам клетки.

N.B.!: процесс расхождения хроматид требует больших затрат энергии, поэтому ещё в профазе митохондрии выстраиваются вдоль нитей веретена деления.

Телофаза:

Процессы, противоположные профазе:

1. Деспирализация хромосом.

2. Восстановление ядерной оболочки.

3. Восстановление ядрышек.

4. Разрушение нитей веретена деления.

5. Цитотомия – деление клетки (животные клетки делятся путём перешнуровывания; растительные формируют фрагмопласт аппаратом Гольджи).

Типы митоза:

Трансформирующий митоз – клетки, образующиеся в результате деления, больше не делятся, а трансформируются в специализированные клетки.

Симметричный митоз – обе дочерние клетки способны к дальнейшему делению.

Асимметричный митоз – одна из дочерних клеток способна к делению, вторая – нет.

Биологическое значение митоза состоит в следующем.

1. В результате митоза происходит обра­зованию двух генетически идентичных дочерних клеток, каждая из которых содержит точные копии генетического материала предковой (материнской) клетки.

2. Митоз обеспечивает рост и развитие организма в эмбриональ­ном и постэмбриональном периоде.

3. В результате митоза восстанавливаются утраченные или фун­кционально устаревшие клетки организма, т.е он является универсальным, эволюционно закрепленным механизмом регенерации.

МЕЙОЗ (R!) – цитологическая основа полового размножения (рис.).

В ходе мейоза одно удвоение хромосом сопровождается двумя последовательными делениями, в результате чего из одной материнской диплоидной клетки образуются четыре гаплоидные, которые преобразуются в гаметы. Диплоидный набор хромосом восстанавливается лишь при слиянии гамет.

Благодаря мейозу при половом размножении:

ü из поколения в поколение сохраняется постоянное число хромосом;

ü происходит перекомбинация генов, принадлежащих родительским формам, что ведёт к повышению биологического разнообразия.

Мейоз состоит из двух делений:

I. редукционного (уменьшающего число хромосом) – из одной диплоидой клетки образуются две гаплоидные;

II. эквационного (выравнивающего) – протекает по типу митоза.

Рис. Схема мейоза

Профаза I:

Профаза I имеет принципиальные отличия от профазы ми­тоза. Она состоит из пяти основных стадий: лептотены, зиготены, пахитены, диплотены и диакинеза.

Самая ранняя стадия профазы I - лептотена. На этой стадии появляются тонкие перекрученные нити хромосом. Число види­мых в световом микроскопе нитей равно диплоидному числу хромосом. Двойственное строение хромосомных нитей (сестринские хроматиды) постепенно выявляется по мере усиления спирализации.

На стадии зиготены происходит взаимное притяжение и конъ­югация парных или гомологичных хромосом. Формируется бивалент. В нем четыре хроматиды, но они еще не различимы под микроскопом.

На стадии пахитены хромосомы ещё больше спирализуются и утолщаются. Двойственное строение хромосом становится четко различимым.

В диплотене ранее конъюгировавшие хромосомы отталкивания друг от друга. В области хиазм (контакта между двумя гомологичными хромосомами) происходит обмен участков хроматид – так происходит кроссинговер, увеличивающий наследственную изменчивость организмов благодаря появлению хромосом с новыми комбинациями аллелей.

В последней стадии профазы I — диакинезе, усилива­ются спирализация хромосом, уменьшается число хиазм; биваленты начинают перемещаются в экваториальную плоскость; исчезают оболочка ядра и ядрышки. Окончательное формирование веретена деления завершает профазу I.

Т.о., в профазе I мейоза происходит:

1. Спираллизация ДНК, формирование хромосом.

2. Исчезновение ядерной оболочки.

3. Исчезновение ядрышек.

4. Формирование веретена деления.

5. Коньюгация гомологичных хромосом с образованием бивалентов и кроссинговер.

N.B.!: Значение коньюгации:

ü расхождение гомологичных хромосом к разным полюсам;

ü возможность обмена участками между гомологичными хромосомами.

Метафаза I:

Биваленты выстраиваются на экваторе веретена деления так, что к центромере каждой хромосомы тянущие нити прикрепляются с одной стороны.

Анафаза I:

Тянущие нити сокращаются и хромосомы расходятся к разным полюсам клетки.

Телофаза I:

1. Хромосомы собираются на полюсах клетки, деспирализуются.

2. Разрушается веретено деления.

3. Восстанавливается ядрышко (не всегда).

4. Формируется ядерная оболочка (не всегда).

5. Тело клетки делится пополам (не обязательно).

Второе деление мейоза идёт по принципу митоза.

Таким образом, в результате двух делений мейоза из одной диплоидной клетки образуется четыре гаплоидные, из которых формируются гаметы (половые клетки).