Развитие мочевыделительной системы

В развитии мочеполового аппарата у зародыша человека находит особенно яркое отражение филогенетическая история этого аппарата орга­нов в ряду позвоночных. Поэтому для понимания сложных перестроек зародышевой выделительной системы у человека необходимо сначала вкратце остановиться на развитии органов выделения в филогенезе жи­вотного мира.

Наиболее примитивные многоклеточные животные (губки, кишеч­нополостные) лишены специальных выделительных органов; у них каж­дая клетка тела имеет возможность выводить продукты обмена в наружную среду (воду). У низших червей (например, плоских) распро­странены наиболее примитивные органы выделения - протонефридии, представляющие собой сильно разветвленные в тка­нях тела трубочки, открывающиеся на поверхности кожи выделитель­ными порами. Обычно бывает одна пара протонефридиев на все тело червя, даже у сегментированных форм (ленточные черви); иначе говоря, протонефридии не имеют сегментарного характера. Их разветвления оканчиваются в тканях слепо замкнутыми концами, причем каждый из этих концов образован чаще всего одной крупной клеткой - соленоци­том, снабженным пучком

длинных жгутиков («мерцательное пламя»), колебательные движения которых гонят ток жидкости в сторону вывод­ного отверстия. Отсутствие кровеносной системы, которая у вышесто­ящих животных забирает продукты обмена из тканей и несет их к поч­кам, у плоских червей компенсируется сильной разветвленностью про­тонефридиальных трубочек, проникающих во все участки тела.

У высших - кольчатых червей (дождевой червь и др.), у которых появляются вторичная полость тела (целом) и кровеносная система, органами выделения являются метанефридии, или целомодукты - метамерные образования, имеющиеся во многих сег­ментах тела (в количестве по паре на сегмент). Метанефридии откры­ваются одним воронкообразно расширенным концом в целом, а дру­гим - на поверхности кожи (выделительные поры). Воронка по краям имеет реснички, которые, мерцая, гонят ток жидкости из целомической полости через метанефридий наружу, во внешнюю среду. Метанефриди­альные канальцы, имеющие обычно извитой ход, оплетены кровеносны­ми сосудами. При протекании жидкости по канальцу из нее в кровь всасывается некоторое количество воды, благодаря чему происходит сгущение выводимых из организма экскретов. В тех сегментах тела, где в стенке целома развиваются половые клетки, нефридии служат также и для выведения наружу половых клеток. Метанефридии являются прототипом органов выделения позвоночных. Почечные канальцы позвоночных являются сильно видоизмененны­ми метанефридиальными трубочками.

В филогенезе позвоночных произошла последовательная смена трех форм выделительных органов: предпочки (pronephros), первичной почки (mesonephros) и вторичной почки (metanephros). Эти же три формы выделительных органов сменяют друг друга и при развитии зародыша высших позвоночных и человека.

Предпочка, по-видимому, функционировала у вымерших предков позвоночных в их взрослом состоянии. Из современных позвоночных во взрослом состоянии снабжены предпочками лишь некоторые наиболее примитивные формы (миксины из круглоро­тых, некоторые низшие рыбы). У большинства низших позвоночных (рыбы, амфибии) предпочка функционирует лишь в зародышевом или личиночном состоянии, а у взрослых форм замещается первичной почкой.

Характерными чертами предпочки являются:

· локализация в обла­сти наиболее краниальных сегментов тела, например, у селахий уже начиная с третьего и четвертого сегментов (отсюда другое ее назва­ние - головная почка);

· малое количество сегментов, в которых имеются ее канальцы (от 2 до 4);

· наличие канальцев предпочки в количестве лишь одной пары на каждый из этих сегментов;

· наличие широкой мер­цательной воронки, открывающейся в целом, и отсутствие непосред­ственной функциональной связи с кровеносной системой.

Канальцы предпочки открываются, в отличие от метанефридиев кольчатых червей, не непосредственно на поверхность кожи, а в общий (парный) канал (или проток) предпочки, который тянется к заднему концу тела и здесь открывается в клоаку, т. е. в задний отдел кишечника (клоакой называют задний отдел кишечника в том случае, если в него откры­ваются отверстия выделительных органов и половых путей). Таким образом, продукты обмена, собираемые кровью из всех тканей и органов тела, поступают из кровеносных сосудов, образующих около определенных участков стенки целома сосудистые клубки (гломусы), во вторичную полость тела. Отсюда через канальцы предпочки они поступают в кана­льцы предпочки, далее в клоаку и выводятся во внешнюю среду.

У животных с функционирующей предпочкой (например, зароды­шей рыб, личинок амфибий) ее канальцы возникают следующим обра­зом. Нефротомы нескольких (двух-четырех) наиболее краниальных сегментов тела становятся полыми и вытягиваются в виде канальцев. При этом дорсальные, слепо замкнутые концы каждой пары канальцев отделяются от сомитов, заворачивают назад и растут каудально, сра­стаясь с такими же загнутыми назад концами других, следующих за ними пар канальцев. В результате такого срастания дорсальных концов двух-четырех передних пар нефротомов возникает пара длинных каналов - протоков предпочки, которые продолжают расти в каудаль­ном направлении своими слепыми концами, пока не дорастут до клоаки, в которую затем и открываются. Вентральные же концы этих пар неф­ротомов сохраняют связь со спланхнотомами. Их полости открываются в целом отверстиями. Позднее, по мере разрастания канальцев предпоч­ки, их вентральные концы расширяются в виде воронок, края которых образованы клетками с длинными мерцательными ресничками.

Первичная почка (или вольфово тело), являющаяся де­финитивным органом выделения у подавляющего большинства низших позвоночных, представляет собой значительно более сложный орган. Характерными ее чертами являются следу­ющие:

· локализация в области туловищных сегментов (отсюда другое ее название - туловищная почка);

· большое количество (десятки) сегментов тела, в которых имеются ее канальцы, а также ветвление каналь­цев (благодаря чему на каждый сегмент может приходиться не по паре, а по нескольку, иногда по многу пар канальцев).

Существенным отли­чием первичной почки от предпочки является установление непосред­ственной связи ее канальцев (возникающих первоначально тем же спо­собом, что и канальцы предпочки) с кровеносной системой. От каналь­цев первичной почки отходят полые выросты, заканчивающиеся слепыми расширениями. Слепые концы этих расширений впячиваются (наподо­бие гаструлы ланцетника или наподобие глазного бокала), и в возникшие впячивания врастают веточки аорты (приносящие артерии), образующие здесь капиллярные клубочки. Из крови, приносимой этими сосудами, продукты азотистого обмена фильтруются сквозь эндотелий капилляров и эпителий концевых капсул в полость канальцев первичной почки. Канальцы первичной почки открываются в специальную пару длинных каналов - ­каналы первичной почки, или вольфо­вы каналы, которые направляются к заднему концу тела и здесь впадают в клоаку. Это те же каналы, в которые первоначально открывались канальцы предпочки. У наиболее примитивных из низших позвоночных, например у акул, канальцы, на­ряду с капсулами и кровеносными клубочками, сохраняют также и во­ронки, открывающиеся в целом. У большинства же рыб и у амфибий воронки, возникая в процессе формирования канальцев, затем исчезают, и канальцы первичной почки теряют непосредственную связь с целомом. Следовательно, в отличие от канальцев предпочки, в данном случае про­дукты обмена поступают в выделительные органы не из вторичной полости тела, а непосредственно из крови, что является значительным усовершенствованием выделительной функции.

У высших позвоночных предпочка закладывается в виде рудимента, функционирующим органом выделения в зародышевой жизни является первичная почка, а во второй половине эмбрионального развития реду­цируется и эта последняя, и на смену ей образуется новая, вторичная почка, которая и является дефинитивной (оконча­тельной) почкой у взрослых Amniota. Характерными чертами вторичной почки являются:

· локализация в наиболее каудальных сегментах туло­вища (отсюда другое ее название - тазовая почка);

· огромное количество канальцев и, соответственно, кровеносных клубочков (следователь­но, еще более тесная связь с кровеносной системой);

· отсутствие сегмен­тарности как в развитии и строении почечной паренхимы, так и в кровоснабжении (одна пара почечных артерий).

Мочеотводящими путями вторичной почки являются мочеточники, открывающиеся у одних форм в клоаку, у других в мочевой пузырь, развивающийся как выпячи­вание клоаки (и представляющий собой у высших позвоночных произ­водное проксимальной части аллантоиса).

Переходя к развитию почки у человека, необходимо напомнить, что материалом для образования почечных канальцев служат у зародыша специальные зачатки - сегментные ножки, или нефротомы. У высших позвоночных они вначале являются плот­ными образованиями. В передних и средних сегментах тела материал нефротомов сегментируется. В силу отставания дифференцировки зад­них сегментов тела по сравнению с лежащим кпереди размеры нефро­томов делаются кзади все меньшими и располагаются они все более тесно, а наиболее каудально масса нефротомов остается даже совсем несегментированной и образует с каждой стороны тела так называемый метанефрогенный тяж.

Предпочка у млекопитающих и человека, как сказано, закладывается в виде рудиментарного образования. Сегментные канальцы не остаются сильно недоразвитыми, не образуют воронок и не вступают в связь с целомом. Не образуется и кровеносных клубков (гломусов). Такая рудиментарная предпочка, разумеется, не может нести выделительной функции и вскоре совершенно редуцируется.

Первичная почка развивается из множества туловищных неф­ротомов, причем, в отличие от первичной почки акуловых рыб, ее канальцы не образуют воронок и не вступают в связь с целомом. Канальцы первичной почки ветвятся, и на их слепо заканчивающихся в мезен­химе концах образуются капсулы с врастающими в них сосудистыми клубочками. Первичная почка, как и предпочка, развивается в виде строго метамерного образования, однако после того, как в каждом сег­менте тела ее канальцы, ветвясь, дают начало многим канальцам (и, соответственно, мальпигиевым тельцам), первичная почка становится весьма объемистым образованием, канальцы соседних сегментов пере­плетаются друг с другом и метамерное строение в значительной степени сглаживается. Оно остается полностью выраженным лишь в сегментар­ном характере кровоснабжения первичной почки, поскольку в каждом сегменте к первичным почкам отходит от аорты по паре артериальных веточек. Отводящие сосуды клубочков так же сегментарно впадают в кардинальную вену.

Если вначале предпочка и первичная почка имеют общий поток (вольфов канал, или проток), то затем этот канал подразделяется на два, из которых один относится к предпочке, а другой - к первичной почке. При этом у низших позвоночных, например у акул, у которых предпочка в зародышевом периоде является функционирующим орга­ном, канал предпочки отщепляет от себя канал первичной почки, кото­рый короче первого, поскольку начинается не в наиболее краниальных сегментах. Это отщепление происходит путем продольной перетяжки и последующего отшнуровывания, идущих постепенно в направлении спереди назад. Канал, относящийся только к предпочке, с момента обособления от него канала первичной почки получает название мюллерова канала. Канал первичной почки сохраняет название вольфова канала. Иначе говоря, на ранних стадиях развития название вольфова канала относится к общему протоку предпочки и первичной почки, а на более поздних оно относится только к каналу первичной почки, тогда как каналу предпочки, хотя он и возник раньше его, дают новое назва­ние мюллерова канала. У зародышей и личинок низших позвоночных канальцы предпочки открываются (после обособления вольфова про­тока) именно в мюллеров канал.

Что касается высших позвоночных, в частности млекопитающих и человека, то здесь рудиментарные канальцы предпочки не образуют никакого протока. Образующийся вольфов канал есть проток только первичной почки. Позднее от его стенки постепенно в направлении спе­реди назад отщепляется плотный клеточный тяж, который затем приоб­ретает просвет и становится мюллеровым каналом. Иначе говоря, здесь канал, соответствующий протоку предпочки (хотя и не вступающий в связь с ее канальцами), возникает путем отщепления от филогенети­чески более позднего образования - канала первичной почки. Такие обратные, по сравнению с селахиями, отношения объясняются именно тем, что предпочка редуцирована и потому ее проток возникает с за­позданием.

Вольфовы и мюллеровы протоки открываются в клоаку независимо друг от друга, отдельными отверстиями. При этом правый и левый вольфовы протоки имеют каждый свое отверстие, тогда как правый и левый мюллеровы протоки у зародышей высших позвоночных недалеко от места впадения в клоаку сливаются в один непарный канал, который и открывается в клоаку соответственно одним непарным отверстием. Поскольку мюллеров канал лишен связи с почечными канальцами, он начинается на переднем своем конце слепым расширением.

Вторичная, или окончательная, почка начинает фор­мироваться у зародыша человека из материала метанефрогенных тяжей, представляющих собой несегментированную массу нефротомов несколь­ких каудальных сегментов туловища. В этой массе так называемой «метанефрогенной ткани» (представляющей на деле не ткань, а мало­дифференцированный зачатковый клеточный материал) дифференци­руются почечные канальцы первоначально в виде плотных тяжей, в ко­торых позднее появляется просвет. Расширенные слепые концы каналь­цев вступают в контакт с врастающими в метанефрогенные тяжи разветвлениями почечных артерий, и так возникают мальпигиевы тельца. Противоположные концы канальцев вступают в сообщение с выростами почечной лоханки, которая образуется следующим образом.

От обоих вольфовых протоков недалеко от места их впадения в клоаку возникает по одному слепому выросту, которые растут в на­правлении к зачаткам вторичных почек и врастают в них. Эти выросты становятся мочеточниками, а их расширенные концы, вросшие в метанефрогенный зачаток, становятся лоханками. Дифференцировка почеч­ных канальцев из «метанефрогенной ткани» идет в направлении от участков ближайших к лоханкам к поверхностным слоям метанефрогенных зачатков. В самых поверхностных слоях даже долгое время после рождения остается малодифференцированный метанефрогенный клеточ­ный материал, из которого продолжают дифференцироваться новые мочевые канальцы.