Развитие половой системы

Первичные почки (вольфовы тела) у зародыша ко второму месяцу развития становятся весьма объемистыми образованиями и, выпячивая целомическую стенку, сильно вдаются во вторичную полость тела. На медиальных сторонах вольфовых тел возникают зачатки гонад в виде валиков овальной формы, называемых половыми складками. Вначале эти зачатки являются индифферентными, т. е. ни по внешней форме, ни на гистологических срезах нельзя отличить яич­ники от семенников. Первичные половые клетки мигрируют в зачатки гонад из желточного мешка и внедряются в целомический эпителий, покрывающий зачаток гонады (вернее, входящий в состав этого зачатка) и именуемый зачатковым эпителием. Размножаясь в со­ставе зачаткового эпителия, первичные половые клетки становятся мель­че и делаются неотличимыми от его клеток. Зачатковый эпителий вра­стает тяжами в подлежащую мезенхиму (погружной рост), причем в составе этих тяжей содержатся как потомки первичных половых кле­ток, так и клетки целомического происхождения. Позднее (конец 2-го месяца внутриутробного развития) начинается гистологически выражен­ная половая дифференцировка зачатков гонад. В случае зародыша мужского пола эпителиальные тяжи, сильно удлиняясь и извиваясь, превращаются в извитые семенные канальцы. Половые элементы в них становятся сперматогониями, а клетки целомического происхождения образуют сертолиев синцитий. В случае зародыша женского пола участ­ки эпителиальных тяжей в глубоких частях гонады (будущем мозговом веществе яичника) редуцируются, а в периферических частях (корковое вещество) разбиваются врастающей в них мезенхимой на кучки кле­ток - яйценосные шары. В каждом яйценосном шаре содержится по нескольку потомков первичных половых клеток, ставших теперь оого­ниями, и много клеток целомического происхождения, становящихся фолликулярными клетками. Врастающая мезенхима подразделяет яйце­носные шары на более мелкие образования - примордиальные фолли­кулы, содержащие по одному оогонию, окруженному одним слоем упло­щенных фолликулярных клеток. Часть целомических клеток рассеивает­ся в мезенхиме и принимает участие вместе с ее клетками в формирова­нии соединительнотканной стромы коркового вещества яичника и соединительнотканных слоев фолликулов (theca folliculi) (В. П. Михайлов).

Параллельно с половой дифференциацией гонад и остальные части закладки мочеполовой системы начинают развиваться в разных направлениях у зародышей мужского и женского пола.

К концу второго месяца внутриутробного развития человека индиф­ферентная закладка мочеполовой системы имеет следующее строение. Наиболее краниальное положение среди всех других органов мочеполовой системы занимает вторичная почка. Это объясня­ется тем, что в процессе роста зародыша увеличиваются как размеры задней части туловища в целом, так и размеры вторичной почки, тогда как первичная почка, прекращая расти и, будучи прикреплена к брюши­не паховой области, делается относительно меньше и остается на преж­нем (ставшем относительно меньшим) расстоянии от заднего конца тела. Поэтому если первоначально вторичная почка находилась кау­дальнее первичной почки и была меньше ее по размерам, то теперь наблюдаются противоположные отношения: первичная почка оказы­вается каудальнее вторичной и все в большей мере отстает от нее в росте. С медиальных сторон к вольфовым телам прилегают гонады, в которых микроскопически уже можно определить пол. От вольфовых тел идут вольфовы каналы, а рядом с ними - мюллеровы каналы; все они направляются к заднему концу тела зародыша.

К этому времени клоака перегораживается на два отдела («эта­жа») - дорсальный и вентральный - фронтальной перегородкой, вра­стающей в ее просвет со стороны боковых стенок. Дорсальный отдел отходит к кишке и становится ее ректальным отделом. Вентральный отдел отходит к мочеполовой системе и получает название мочеполового синуса. Именно в этот вентральный отдел бывшей клоаки, в мочеполо­вой синус, и открываются вольфовы каналы (правый и левый отдельно, парой отверстий) и мюллеровы каналы (одним общим отверстием). От вентральной стенки мочеполового синуса отходит аллантоис, проксималь­ная (т. е. ближайшая к мочеполовому синусу) часть которого позднее становится мочевым пузырем. Дистальная часть аллантоиса, так назы­ваемый урахус, позднее редуцируется, а соединительнотканная часть его становится пупочнопузырной связкой (ligamentum vesicoumbilica1e). От каудальных участков вольфовых протоков к вторичным поч­кам отходят мочеточники. При утолщении стенки мочеполового синуса эти ка­удальные отделы вольфовых протоков врастают в стенку мочеполового синуса, в результате чего мочеточники оказываются впадающими сюда же независимо от вольфовых протоков. Далее, в силу неравномерного роста отдельных участков стенки мочеполового синуса, отверстия моче­точников все более отодвигаются от отверстий вольфовых и мюллеро­вых каналов и, в конце концов, оказываются открывающимися в ту часть аллантоидального выпячивания мочеполового синуса, которая становится мочевым пузырем.

При развитии зародыша женского пола вольфово тело и вольфов канал редуцируются. От канальцев вольфова тела остаются лишь рудиментарные epoophoron (остаток краниального конца первичной почки) и paraoophoron (остаток каудального конца). Напротив, мюллеровы каналы развиваются прогрессивно и принимают участие в образовании женских половых путей. Парные их отделы становятся яйцеводами (маточными, или фал­лопиевыми, трубами). На переднем конце формируются воронки, ко­торые, однако, не являются гомологами воронок канальцев предпочки. Концевые ампулы мюллеровых каналов нависают над воронками в виде рудиментарных образований - стебельчатых гидатид. Непарный отдел мюллеровых каналов дает начало в более краниальной своей части эпителию матки, а в каудальной части - эпителию влагалища.

На несколько более поздних стадиях развития мезодермальный по своему происхождению мюллеровский (однослойный призматический) эпителий влагалища замещается эпителием эктодермального проис­хождения, врастающим сюда из мочеполового синуса и каудальных концов вольфовых протоков.

При развитии зародыша мужского пола имеют место обрат­ные отношения: редуцируются мюллеровы каналы, тогда как вольфовы тела и вольфовы каналы преобразуются в семявыносящие пути. Между передними канальцами вольфова тела и извитыми семенными каналь­цами устанавливается связь посредством особых гофмановских каналь­цев, образующих в средостении семенника rete testis и tubuli recti. Таким образом, бывшие до этого слепо замкнутыми извитые канальцы семенника получают сообщение с канальцами первичной почки и через них - с вольфовым протоком и мочеполовым синусом. Передние 10-20 канальцев вольфова тела, вступающие в сообщение с семенными канальцами, становятся ductuli efferentes testis и образуют головку при­датка семенника. Остальные канальцы вольфова тела редуцируются, и от них сохраняется лишь незначительная часть в виде ductus aberrantes и слепых канальцев - paradidymis в области придатка. Вольфов канал превращается в ductus epididymidis, семявыводящий проток (ductus deferens) и в семяизвергающий проток (ductus ejaculatorius).

От мюллеровых каналов остаются лишь рудиментарные остатки: морганьева гидатида (остаток краниального отдела) и иногда «мужская матка» (sinus prostaticus, или uterus masculinus) - остаток каудальных сросшихся отделов, открывающийся в простатическую часть мочеиспу­скательного канала.

Фронтальная перегородка, разделяющая клоаку на прямую кишку и мочеполовой синус, дорастает в каудальном направлении до клоачной перепонки и подразделяет ее на вентральную урогениталь­ную и дорсальную анальную части (или пластинки). Место сращения этой уроректальной перегородки с клоачной перепонкой образует зача­ток промежности. Анальная перепонка прорывается, и на ее месте образуется заднепроходное отверстие. Урогенитальная пластинка про­рывается в своей дорсальной части, возникает первичное мочеполовое отверстие. Еще до ее прорыва вокруг нее вследствие разрастания под­лежащей мезенхимы возникает половой бугорок и кольцевидно окру­жающий его половой валик. Нижняя часть полового бугорка и непрорезовавшаяся часть урогенитальной пластинки разделяются бороздой на правую и левую половые складки, между которыми и открывается пер­вичное мочеполовое отверстие.

Такая вначале индифферентная закладка наружных половых ча­стей начиная с 4-го месяца дифференцируется в зависимости от пола