Вкусовые сосочки (грибовидные и желобоватые) формируются в эмбриогенезе млекопитающих как выпячивания слизистой оболочки языка на его дорсальной поверхности. Соединительнотканная основа сосочка развивается из мезенхимы. Первые этапы развития сосочков, по-видимому, обусловливаются активным взаимодействием эпителия и соединительной ткани, но не исключается влияние нервных волокон. На следующей стадии в соединительной ткани сосочков появляются многочисленные нервные волокна, окруженные шванновскими клетками, кровеносные капилляры и фибробласты. Часть нервных волокон прилегает к базальной пластине, но не входит в эпителий. На этой же стадии в некоторых базальных клетках эпителия сосочков начинают синтезироваться электронно-плотные гранулы - первые признаки трансформации эпителия в клетки ВП. Далее происходит «растворение» базальной пластинки, и нервные волокна входят в эпителий. Базальные отделы клеток с гранулами пузырьками (дифференцирующихся клеток) вытягиваются в подлежащую соединительную ткань навстречу подрастающим нервным волокнам, при этом часть таких клеток образует синаптические контакты с афферентными нейронами, свойственные только рецепторным элементам ВП. На последующих стадиях во ВП млеко питающих четко идентифицируются три типа клеток, дифференцировка которых заканчивается образованием на их вершине микроворсинок, сообщающихся через вкусовую пору с полостью рта. К этому сроку в составе ВП обнаруживаются базальные клетки.
|
|
У человека развитие ВП в желобоватом сосочке начинается в первой трети беременности (6-7 нед.) также с появления в соединительной ткани сосочков нервных волокон. Часть нервных волокон, освобождаясь от шванновских клеток, входит в эпителий и контактирует с клетками дифференцирующихся ВП, которые можно разделить по электронной плотности цитоплазмы на темные (l-й тип) и светлые (2-й тип). По мере развития число клеток 2-го типа увеличивается, а 1-го уменьшается. К 15-й неделе во ВП плода человека появляется еще один - 3-й тип клеток с электронно-плотными пузырьками в подъядерной части клеток. Аналогичные гранулы описаны только в рецепторных клетках дефинитивных ВП человека. Формирование микроворсинок на вершине апикальных отделов клеток и вкусовой поры происходит к 18-й неделе, и, начиная с этой стадии, можно идентифицировать три типа клеток, сходных по ультраструктурной организации с клетками ВП взрослых людей.
Таким образом, дифференцировка ВП на языке человека и млекопитающих всегда происходит во вкусовых сосочках, эпителиальные клетки которых, по-видимому, отличаются от клеток соседнего эпителия. Дифференцировка ВП начинается после вхождения нервных волокон в базальную часть эпителия, причем первыми волокнами, с которыми дифференцирующиеся клетки устанавливают синаптические контакты, являются афферентные. Образование рядом клеток синапсов с афферентами косвенно свидетельствует о наличии еще в зачатке ВП, по крайней мере, двух типов клеток (рецепторных и опорных), дифференцировка апикальных отделов которых определяется их взаимоотношениями с интрагеммальными волокнами.