Систематизация полисахаридов

Если для систематизации белков на основе симметрии сети реакций метаболизма используется сходство их функциональной активности, то систематизацию полисахаридов удобнее осуществлять исходя из сходства в строении молекул. Поскольку между полисахаридами и принадлежащими к средним периодам схемы метаболизма углеводов моносахаридами имеется достаточно полное соответствие, симметрия размещения последних на карте распространяется также и на полисахариды. В качестве примера могут быть приведены сходные полисахариды: ксилан, целлюлоза, хитин, соответствующие функционально аналогичным моносахаридам верхнего ряда УДФ-альдоз, из которых они образуются: УДФ-D-ксилозе, УДФ-D-глюкозе и УДФ-D-глюкозамину. При этом сходство приведенных полисахаридов проявляется не только в сходстве химического строения, но также в сходстве физико-химических свойств, функций, выполняемых в организмах, и распространенности в природе. Так, содержание ксилана в стеблях злаков и древесине, где он, наряду с целлюлозой, выполняет функции конструкционного материала, достигает 25-30% от сухого веса общей биомассы [42 с.113, 87 с.352]. Целлюлоза является наиболее распространенным биополимером в природе. Это главный компонент клеточных стенок у растений. Целлюлоза входит также в состав клеточных оболочек некоторых бактерий [87 с. 49]. Хитин выступает в качестве главного компонента наружного скелета членистоногих. Из хитина строят свои клеточные стенки грибы [40 с. 540].

Все три полисахарида труднорастворимы в обычных растворителях и довольно устойчивы к химическому воздействию. Интересно отметить, что перевод органического вещества в устойчивую нерастворимую форму характерен не только для пятого и шестого периодов схемы метаболизма моносахаридов. Аналогичный перевод веществ в нерастворимую форму (но уже не в виде полисахаридов, а в виде лигнина) осуществляется в седьмом периоде. Как и синтез перечисленных выше полисахаридов, в природе этот процесс также осуществляется в больших масштабах. В отличие от прямых путей конденсации низших моносахаридов в полимеры, путь превращения гептоз в лигнин лежит через промежуточное образование ароматических соединений.

Еще одним примером закономерного соответствия полимерных соединений аналогичным мономерным являются тейхоевые кислоты [72 с. 232]. Остов этих биополимеров составляют молекулы глицерина или рибита, последовательно сшитые фосфодиэфирными связями. Обе разновидности полимера обнаружены в клеточных стенках бактерий.

Нельзя также исключить существование в природе тейхоевых кислот на основе других восстановленных моносахаридов, например эритрита. Однако в настоящее время такие соединения неизвестны.

Основу структуры нуклеиновых кислот составляют повторяющиеся сахарофосфатные звенья. В этом отношении они родственны тейхоевым кислотам и могут рассматриваться как особый класс фосфорсодержащих полисахаридов. Являясь информационными предшественниками белков, нуклеиновые кислоты могли быть систематизированы по тому же принципу, что и ферменты. Однако, ввиду недостатка конкретных данных об отношениях нуклеиновых кислот со структурой сети реакций метаболизма низкомолекулярных соединений, лишь немногие представители этого класса соединений могут быть систематизированы на основе ее симметрии. К ним в первую очередь относятся составляющие генетический код триплеты нуклеотидов [66 с.55] и соответствующие им тРНК [20].

Триплеты генетического кода помещены на карте около соответствующих протеиногенных аминокислот. Между симметрией генетического кода и симметрией метаболической сети наблюдается определенная связь. Эта связь проявляется в том, что средние нуклеотиды кодирующих аминокислоты триплетов постоянны для аминокислот, относящихся к определенным гомологическим сериям. Так, триплеты, кодирующие аминокислоты серий И и И', имеют в качестве центрального нуклеозида уридин. Триплеты, кодирующие аминокислоты в серии М, - цитидин. При переходе от аминокислот серии М к нулевому периоду цитидин замещается на гуанозин. Триплеты, кодирующие аминокислоты серии Д, в качестве среднего нуклеозида имеют аденозин. Эта закономерность может указывать на то, что между эволюцией генетического кода и особенностями метаболизма кодируемых им аминокислот существовала тесная связь.