Основные этапы эволюции ЦНС и соответствующие им типы ЦНС

См. Билет 3 вопрос 1

Пассивные и активные (метаболические) механизмы, обеспечивающие формирование и поддержание мембранного потенциала. Метаболический ионный насос. Экспериментальные доказательства его существования

Создание такого ионного баланса осуществляется особыми белками-насосами. Наиболее важной для деятельности нервной системы является натрий-калиевая АТФ-аза (Na+, К+-насос). Этот крупный белок (около 1000 аминокислот), встроенный в мембрану, имеет на внутренней поверхности места связывания для Na+ и АТФ, а на наружной поверхности — для К+ (рис. 3.6).

На первой стадии цикла Na+, К+-насос захватывает из цитоплазмы три иона Na+ и молекулу АТФ, затем, используя энергию распада АТФ, молекула насоса меняет свою пространственную конфигурацию, ионы Na+ оказываются снаружи клетки и высвобождаются в межклеточную среду. Насос захватывает два иона К+ и возвращается к исходной конфигурации. В результате ионы К+ переходят в цитоплазму, а насос готов к новому циклу. Процесс переноса в клетку ионов К+ требует затраты энергии, получаемой в результате распада АТФ на АДФ и фосфорную кислоту (Ф).

Скорость этого процесса может быть очень большой — до 600 ионов Na+ в секунду. В реальных нейронах она определяется доступностью внутриклеточного Na+ и резко возрастает при его проникновении извне. При отсутствии любого из двух типов ионов работа насоса останавливается. Специфическим ядом, блокирующим деятельность Na+, К+-насоса, является токсин растительного происхождения строфантин, присоединяющийся к месту связывания К+.

Сходные системы переноса существуют для ионов С1- и Са2+. При этом ионы хлора выводятся из цитоплазмы в межклеточную среду, а ионы кальция обычно переносятся внутрь клеточных органоидов — каналов ЭПС и митохондрий.

Для возникновения потенциала покоя также необходимо существование в мембране нервных клеток открытых ионных каналов, в результате чего мембрана становится проницаемой для определенных ионов, получающих возможность свободно перемещаться между цитоплазмой и межклеточной средой. Ключевое значение для появления ПП имеют постоянно открытые (проточные) К+-каналы. Они представляют собой белковые молекулы, проход внутри которых специфически настроен на пропуск ионов К+.