Понятие двигательной единицы

Нервно-мышечная система представляет собой тесно связанный комплекс скелетных мышц и периферических обра­зований нервной системы: мотонейронов и их аксонов. Функциональ­ным элементом системы является двигательная единица (ДЕ). Под двигательной единицей подразумевают комплекс, состоящий из дви­гательной клетки, ее аксона и группы иннервируемых этим аксоном мышечных волокон.

Все мышечные волокна одной ДЕ функционально одинаковы и действуют по принципу “все или ничего”, когда каждый импульс, пре­вышающий определенный порог, приводит к сокращению всех мышеч­ных волокон одной ДЕ. Территории, занимаемые ДЕ, и количество мы­шечных волокон в них зависят от размера мышцы и её функции. Анато­мически в одном мышечном пучке могут находиться мышечные волокна от разных ДЕ. Таким образом, в области одного пучка представлены разные ДЕ, в то же время ДЕ никогда не образует своих разветвлений в замкнутой территории, а распространяет как бы щупальца на сосед­ние области (рис. 2).

Рис. 2. Схема строения двигательной единицы.

Как видно из схемы, зоны отдельных ДЕ перекрываются, но каждая имеет свою специализацию и содержит мышечные волокна одного типа.

В функциональном плане ДЕ можно разделить на два основных типа: быстрые и медленные. Существуют и переходные формы.

Медленные ДЕ (1 тип) включают медленный мотонейрон, мед­ленный аксон, медленные мышечные волокна. Медленные мотоней­роны – малые по величине (альфа-малые мотонейроны), имеют высокую возбудимость, низкую частоту генерации импульса, высокую вынос­ливость, неутомляемость. Обмен в них преимущественно аэробный. Аксон этих клеток тонкий, слабо миелинизирован, и скорость проведе­ния возбуждения по нему невелика, но он более возбудим при непря­мой электрической стимуляции. Медленные мышечные волокна тоньше, состоят из меньшего количества миофибрилл и поэтому развивают меньшее усилие, однако они более выносливые и могут длительное время давать стабильное напряжение, имеют богатую сеть капилляров, что обеспечивает высокую степень окисления. В целом, медленные ДЕ обеспечивают длительное (тоническое) напряжение мышцы.

Быстрые ДЕ (2 тип) состоят из “быстрых” элементов. Быстрые мотонейроны более крупные по величине (альфа-большие мотоней­роны), менее возбудимы, могут давать высокую частоту импульсации, но скоро истощаются. В этих клетках преобладает анаэробный обмен. Они имеют толстый аксон с хорошо развитым слоем миелина, что обес­печивает высокую скорость проведения импульса. Быстрые мышечные волокна – более толстые, обладают мощной лактацидной анаэробной системой энергообеспечения. Они объединяют большее количество миофибрилл и способны развивать достаточно большое усилие за короткий период времени, но быстро утомляются. Быстрые ДЕ обес­печивают мощное, быстрое напряжение.

Среди быстрых ДЕ выделяют два подтипа: 2А – медленно утом­ляемый и 2В – быстро утомляемый. Эти подтипы ДЕ различаются порогом возбуждения, частотным диапазоном импульсации, а также особенностями обмена.

СТРУКТУРНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ
НЕРВНО-МЫШЕЧНОЙ СИСТЕМЫ

Главенствующая роль в данной системе принадлежит мотонейро­нам, которые в пределах сегментов спинного мозга и ствола головного мозга объединяются в ядра. Каждое такое ядро содержит определенное ко­личество неоднородных мотонейронов, иннервирующих одну мышцу, подчиняющихся системе супрасегментарных влияний, воздействию межсегментарных, рефлекторных и внутрисегментарных связей.

С учетом структурной организации можно выделить следующие уровни поражения нервно-мышечной системы:

1. Первично-мышечные поражения.

2. Синаптические поражения (нарушения нервно-мышечной пере­дачи).

3. Невральные поражения (в том числе и поражение терминалей).

4. Нейрональные поражения.

При этом необходимо всегда помнить, что мы изучаем единую систему и нарушение любого ее элемента отражается на функции системы в целом.