Система АТФ – АДФ – АМФ. Изменение концентрации как химический сигнал

В регуляции гликолиза используется механизм усиления отклонений концентрации АТФ (от стабилизируемого значения), включающий синтез АТФ.

Задача. Механизм усиления, поддерживающий постоянную концентрацию АТФ, включает три уровня АТФ–АДФ–АМФ (при соотношении концентраций АТФ/АДФ/АМФ составляющем 5мМ/0,1мМ/0,001мМ). Какое изменение концентрации АМФ вызовет уменьшение концентрации АТФ на 10% в результате действия этого механизма, при котором связь всех трех концентраций обеспечивает реакция 2 АДФ Û АТФ + АМФ. Константа равновесия этой реакции, катализируемой аденилаткиназой, K = [АТФ] [АМФ]/[АДФ]² = 0, 44 (РМ, с. 137)

Решение. Обозначим концентрации АТФ, АДФ и АМФ соответственно x, y и z. Соотношение баланса [АТФ] + [АДФ] + [АМФ] = А₀. Отсюда связь уменьшения концентрации АТФ (Dх) и увеличения других концентраций (Dy и Dz для АДФ и АМФ соответственно, определенных с противоположным знаком для удобства) Dх = Dy + Dz. Предположим Dz << Dх, Dy. Тогда Dх» Dy. Связь приращений дает уравнение K = (z + Dz)(x–Dx)/(y+Dy)²

Отсюда связь приращений Dх и Dz

z + Dz» K (y+Dx)²/x.

Подставляя численные значения, получим почти 30-кратное изменение (увеличение) [АМФ]

Dz» K (y+Dx)²/x – z = 0,15/5 – 0,001 = 0,029 мМ.

При больших Dx тенденция роста сначала квадратичная, а затем быстрее по закону Dz» K Dx²/(x–Dx).

При очень малых приращениях коэффициент усиления постоянный

z + Dz = K (y+Dy)²/(x–Dx)» K y²/x (1 + 2Dy/y + Dx/x)

Dz» 2 K y/x Dx Dz/z» 2 K y/z Dx/x

Регуляция молекулярной активности

Выше рассмотрены примеры стабилизации концентрации АТФ как составной части гомеостаза. Поддержание постоянных концентраций – частный случай управления концентрациями химических компонентов клетки.

Общая проблема регуляции скоростей молекулярных процессов – обеспечить достаточное изменение скорости при воздействии, которое само может быть слабым. Поэтому требуется некоторое преобразование исходного стимула в изменение концентрации какого-то вещества (или т.п., например, 2-мерная концентрация, степень заполнения…) и его последующее усиление.

При этом решаются те же проблемы, что и при организации технических систем, и поэтому обсуждение можно вести в терминах теории управления: коэффициент усиления, устойчивость, контуры обратных связей и т.п. Например, коэффициент усиления – это отношение сигнала на выходе из устройства к сигналу на входе. Если входной и выходной сигналы – концентрации некоторых веществ, то коэффициент усиления – это отношение относительных изменений этих концентраций.

потребности и физико-химическая реализация