2015-05-12
3359
Это целиком вымершая, наиболее древняя группа хвощеобразных. Время жизни которых охватывает поздний девон – пермь (около 380–240 млн. лет назад). Расцвет приходится на каменноугольный период, где они образовывали густые заросли в заболоченных лесах. Это исключительно травянистые растения. Их тонкие чаще ребристые, иногда ветвящиеся побеги превышали в длину несколько метров, диаметром 0,1–0,5 см, редко до 1,5 см. Стебли были членистыми, полегающими и лазающими, о чем свидетельствует наличие прицепок, шипиков, придаточных корней на побегах у некоторых видов. Стебли имели сложенное анатомическое строение. Была характерна актиностела, на поперечном срезе чаще трехлучевая (реже шести- или четырехлучевая), обычно с экзархной протоксилемой. Многие виды обладали вторичным приростом стебля. Вторичная древесина сложена широкими лестничными и мелкопоровыми (точечными) трахеидами. Древесинный цилиндр окружен камбием, флоэмой и корой с отчетливыми ребрами, которые сглаживаются по мере развития перидермы. Корни, как и стебли, имели сходное анатомическое строение.
|
|
|
Листья собраны в мутовки в числе, обычно кратном трем, чаще их 6–9, что коррелирует с трехмерностью актиностелы. Они свободные, сидячие; разнообразного морфологического строения: овальные, клиновидные, линейные, расчлененные или цельные. Край листа мог быть ровный, зубчатый или бахромчатый. Листья в мутовках одинаковые или разных размеров и формы (рис 6). В последнем случае мутовка становится бабочковидной. В соседних узлах листья располагались друг над другом, а не чередовались между собой, как у хвощей. В узлах и междоузлиях от стебля нередко отходили придаточные корни. Таким образом, многим клинолистоподобным была свойственна гетерофиллия, (разнолистность), возрастная и функциональная.
1б
1а
3 4 2
2
э
в
м эн 8а
пп
ц
8б
х
5 6 п п 8в
7 8г
Рис. 6. Хвощеобразные (Equisetophyta): 1а,1б – клинолист (Sphenophyllum), (1а – часть растения с мутовками листьев и спороносными зонами, 1б – листья разных видов); 2 – каламит (Calamites); 3, 4 – продольные разрезы фрагментов стробилов (3 – каламостахиса (Calamostachys), 4 – палеостахии (Paleostachya)); 5, 6 – ископаемые хвощевидные (5 – шизоневра (Schizoneura), 6 – филлотека (Phyllotheca)); 7 – вариант структуры стебля хвоща (Equisetum), (в – валлекулярная полость, м – механическая ткань, п – основная паренхима, пп – проводящий пучок, х – хлоренхима, ц – центральная полость, э – эпидерма, эн – эндодерма); 8а–8г –хвощ полевой (Equisetum arvense), (8а – спорангиофор со спорангиями, спора со свернутыми (8б) и развернутыми (8в) элатерами, 8г – сперматозоид).
На примере клинолистоподобных можно проследить процесс формирования листьев хвощеобразных из теломов в результате их уплощения, срастания и редукции. У наиболее древних растений девонского и нижнекарбонового периодов листья были почти до основания расчленены на нитевидные доли и напоминали систему теломов, расположенных в одной плоскости. У средне- и верхнекарбоновых растений (род Клинолист – Sphenophyllum) пластинка листа имела клиновидную форму (верхушка листа намного шире его основания). Отсюда и их название. Верхушка листьев была вильчато-раздельная, лопастная или цельная. Проводящие пучки цельных листьев дихотомически разветвлялись (отголосок былого расчленения самой пластинки листа).
|
|
|
Репродуктивные органы клинолистоподобных характеризуются еще большим разнообразием строения. Часто они описываются под названием Бовманитовых (Bowmanitales). У большинства видов формировались смешанные стробилы, которые располагались на концах боковых побегов, иногда укороченных. У более примитивных видов на боковых побегах формировались спороносные зоны, когда спорангиофоры чередовались с вегетативными листьями. Спорангиофоры имели разнообразное морфологическое строение. У одних видов они имели вид цилиндрических неветвящихся ножек с одним или нескольким спорангиями на вершине. У других видов ножки ветвились многоярусно или пучком с одним или несколькими спорангиями на каждой ветви. У третьих – спорангиофоры уплощались или имели щитовидную форму с подвешенными снизу двумя, четырьмя или более спорангиями, как у хвощей. У наиболее сложных стробилов спорангиофоры ветвятся, расширенные верхушки которых несут пары висячих стробилов. Наблюдалось также явление срастания спорангиев и т. д. Спорангиофоры могли располагаться в пазухах кроющих стерильных брактей разнообразной формы и резко отличались от них по строению. Разделение единого проводящего пучка на две ветви показывает, что спорангиофоры и брактеи принадлежали одному узлу. Эволюция репродуктивных органов и листовых структур шла параллельными независимыми путями, поскольку не удается выявить корреляцию между типами листьев и стробилов.
Большинство видов были морфологически равноспоровыми растениями. Известен лишь один морфологически разноспоровый вид у которого в одних спорангиях выявлено множество мелких микроспор, а в других – 16 крупных мегаспор. Споры также разнообразны у разных видов (одно- или трехлучевые, гладкие или скульптурированные мелкой зернистостью, сеткой или крыловидными выростами); округлые с лентовидными элатерами.
Клинолистоподобные произошли, вероятно, от риниеобразных.
