Класс Ужовникоподобные – Ophioglossopsida

Растения этого класса достоверно не известны в геологической летописи. Однако несомненно, что эта группа очень древняя. Свое происхождение они ведут от равноспоровых примитивных палеозойских аневрофитоподобных папоротников, способных к образованию вторичной ксилемы. Среди современных Polypodiophyta – это также наиболее примитивные растения по многим особенностям. Они заметно отличаются от остальных папоротников и занимают довольно изолированное положение.

В составе класса лишь одно семейство Ужовниковые (Ophioglossaceae) с 3 родами – Ужовник (Ophioglossum), Гроздовник (Botrychium), Гельминтостахис (Helminthostachys), около 100 видов.

Небольшие или средних размеров многолетние, часто вечнозеленые растения. Большинство видов наземные, редко встречаются эпифиты в роде Ужовник, достигающие 2–4 м.

Для спорофита наземных форм характерно наличие небольшого, простого, косо растущего или вертикального подземного корневища с мясистыми, неветвящимися корнями. В редких случаях корневище ветвится дихотомически. Чешуи на нем не образуются. Корни обычно мясистые, микоризные, лишены корневых волосков, часто втягивающие. Проводящая система корневища представлена эктофлойной сифоностелой или диктиостелой. Нередко молодое корневище имеет протостелическое строение. В стебле более крупных гроздовников имеется кольцо активно функционирующего камбия. К центру камбий откладывает вторичную ксилему, а к периферии – вторичную флоэму. У гроздовника вергинского вторичная ксилема хорошо развита. Эта способность ко вторичному утолщению отличает их почти от всех остальных современных папоротникообразных. Лестничные и мелкопоровые (точечные) трахеиды метаксилемы с окаймленными порами и торусом, как у многих голосеменных.

Корневища обычно развивает один (реже несколько) надземных лист, разделенный на два сегмента – нижний вегетативный (фотосинтезирующий, стерильный) и верхний спороносный (фертильный), сидящих на одном черешке. В молодом состоянии листья не свернуты улиткообразно, чем отличаются от большинства современных папоротников. Им также свойственно наличие особых влагалищных прилистникоподобных образований при основании, прикрывающих почку. У большинства растений каждый год образуется лишь по одному листу. Поэтому по числу листовых рубцов на корневище можно судить о возрасте растения.

Листья развиваются медленно, что является одной из характерных особенностей ужовникоподобных. Каждый лист пробивается через влагалище предшествующего листа, выходя на четвертый или даже пятый год своего развития. Оба сегмента листа у разных представителей резко различаются по форме и функции. Вегетативные сегменты у большинства видов ужовника цельные, у остальных – в разной степени расчлененные. Спороносный сегмент у гроздовников разветвленный, спорангии свободные; у ужовника – цельный, спорангии погружены в ткань спороносного сегмента или срослись, образовав два длинных синангия. У гельминтостахиса спороносная часть листа цилиндрическая, похожая на ужовник, однако спорангии свободные, тесно сидящие на общей оси (собрание спорангиев колосовидное). К основанию каждого спорангия ужовникоподобных подходит проводящий пучок, что рассматривается как примитивный признак, не характерный другим современных папоротникам. Это сближает ножку свободных спорангиев со спороносным теломом. Для гроздовника свойственно также примитивное расположение спорангиев не только по бокам ответвлений спороносного сегмента, но и на верхушках.

Спорангии ужовникоподобных образуются из группы клеток спороносной части листа и имеют многослойную стенку, у них нет никаких приспособлений для раскрывания, и они вскрываются двумя створками (рис. 7). В стенках спорангия имеются устьица, что также указывает на его примитивность. Спорангии довольно крупные (диаметром от 0.5 до 3 мм), содержат большое количество спор (от 1500 до 15000 в каждом).

Ужовникоподобные – морфологически равноспоровые растения. Споры почти шаровидные с трехлучевым тетрадным рубцом. По характеру скульптурированной поверхности все три рода хорощо различаются между собой. Споры прорастают только в темноте после периода покоя.

Гаметофиты подземные, развиваются очень медленно, в течение нескольких лет (до 10–20 лет), что также подчеркивает их примитивность. По форме они могут быть червеобразные, клубневидные, дисковидные, каралловидные; дихотомически или неправильно ветвистые. Их размеры колеблются от 1 мм до 5–6 см. Гаметофиты лишены ризоидов и питаются микотрофно. Уже на ранних стадиях развития в его ткани (коровая паренхима корней) проникают гифы микоризного гриба.

Гаметофиты всегда обоеполые. Гаметангии многочисленные и обычно разбросаны по всей поверхности. Антеридии крупные, погруженные или слегка выступающие. Архегонии довольно глубоко погружаются в ткань гаметофита, с короткими шейками, одной или двумя шейковыми канальцевыми клетками. Гаметангии созревают не одновременно, и поэтому гаметофит функционирует как однополый, что приводит к перекрестному оплодотворению и иногда к гибридизации между близкими видами. Первыми созревают антеридии. Они содержат до 100 многожгутиковых сперматозоидов.

После оплодотворения на гаметофите может возникнуть несколько зародышей, но полностью развивается лишь один из них. Многие таксоны ужовникоподобных различаются по типу эмбриогенеза, форме и темпам развития зародыша. Чаще развитие зародыша происходит медленными темпами. Из зиготы первоначально развивается гаустория, затем зародыш. Через несколько лет после оплодотворения развивается первый редуцированный подземный лист. Зародыш имеет также зародышевый корешок и почку. У некоторых ужовникоподобных долго сохраняется многолетний гаметофит, хотя молодой спорофит уже имеет зеленые листья. Замедленный темп развития гаметофита и зародыша спорофита – свидетельства большой древности и примитивности ужовникоподобных.

Многие ужовники способны к эффективному вегетативному размножению. Новые побеги появляются из придаточных почек, формирующихся на корнях.

Ужовникоподобные обычно приурочены к лесным, луговым, тундровым и болотным растительным сообществам. Эпифиты нередко поселяются на сплетениях корней других эпифитных папоротников. Все ужовникоподобные – облигатные (обязательные) микотрофы.

Род Ужовник, насчитывающий около 50 видов, распространен в умеренной, но большинство видов приурочено к тропической зоне, где они нередко являются эпифитами. В северных и умеренных районах Восточно европейской равнины по низинным лугам, склоновым болотам, у выходов ключей встречается ужовник обыкновенный (Ophioglossum vulgatum).

Второй род – Гроздовник включающий 35 видов, встречается на всех континентах, но преимущественно в северной умеренной зоне. Один из более обычных видов, гроздовник полулунный (Botrychium lunaria) обитает на влажных лугах, на лесных полянах, опушках и просеках, по окраинам низинных болот, береговым откосам, склонам оврагов.

Монотипный род Геминтостахис (г. цейлонский – Helminthostachys zeylanica) обитает в тропических лесах Восточного полушария (от Шри Ланки и Индии до Тайваня, северо-восточной Австралии и Новой Каледонии).

Хозяйственного значения ужовникоподобные не имеют. Они представляют научный интерес как длительно эволюционирующая, исчезающая группа растений. В жизненном цикле длительный период скрытой жизни. Они мало конкурентноспособны. Растения заслуживают бережного отношения, а многие виды уже давно нуждаются в охране. На территории Беларуси зарегистрировано 7 видов ужовникоподобных. Два вида (гроздовник ромашколистный и г. виргинский) являются охраняемыми.

Немногочисленность видов этого класса также свидетельствует о их древности. По ряду признаков они сильно отличаются от типичных папоротников и составляют самый своеобразный и обособленный класс. По многим особенностям – это очень примитивная группа растений и происходит от древнейших палеозойских равноспоровых папоротников. Некоторые исследователи рассматривают их как потомков праголосеменных растений. Иногда – как совершенно самостоятельную, крайне древнюю тупиковую линию эволюции, которая развилась параллельно остальным папоротникообразным.