Порядок Каламостахиевидные – Calamostachyales (Каламитовидные – Calamitales)

Это вымершие растения. Известны с верхнего девона. В карбоне они достигают расцвета, участвуя в образовании древесного яруса заболоченных тропических лесов наряду с древесными лепидодендровидными и древовидными папоротникообразными. Это растения различной высоты и разных жизненных форм – мелкие травы, лианы и деревья. Древесные формы внешним обликом напоминали хвощи, но только увеличенные в десятки раз. Остатки вегетативных органов описаны под названием Каламитовые, а органы спороношения – Каламостахиевые. Стебли членистые, ребристые.

Наиболее древними из древовидных каламитовидных являются астерокаламиты (Asterocalamites). Это были деревья с диаметром ствола 10–15 см. В центре стебля имелась сердцевина, была хорошо развита вторичная древесина. Стебли ребристые; однако ребра и листья соседних междоузлий не чередовались.

Листья астерокаламитов длиной около 5 см и отличались своеобразным строением. Они многократно дихотомически расчленялись на узкие нитевидные доли и располагались в соседних узлах друг над другом. Стробилы формировались на тонких боковых ветвях. Спорангиофоры щитковидные, располагались мутовками и несли по 4 крупных спорангия. Астерокаламиты были широко распространены по всему Северному полушарию.

Наиболее своеобразными ископаемыми хвощеобразными были каламиты (Calamites). Они отличались многочисленностью видового состава; достигли расцвета в верхнем карбоне и нижней перми. Древесный ярус заболоченных тропических лесов в значительной мере состоял их каламитов: они формировали или чистые заросли или произрастали вместе с лепидодендронами и древовидными папоротниками. Внешне они напоминали современные хвощи, достигавшие огромных размеров – 10–30 м высоты и более 40 см в диаметре (рис. 6). Одни из них были неветвящимися, другие отличались разнообразными типами ветвления – супротивным, крестообразным, мутовчатым. Нередко боковые побеги ветвились многократно, и формировалась густая крона. Как и у других хвощеподобных, стебли и ветви расчленялись на узлы и междоузлия.

В стебле формировалась сердцевина (до 30 см шириной), паренхима которой в более старых частях стебля разрушалась и образовывалась центральная полость. Артростела включала проводящие пучки, расположенные кольцом. Узкие каринальные каналы формировались также в проводящих пучках на месте частично рано разрушавшейся протоксилемы. Возникавшая система воздушных полостей, возможно, способствовала улучшению газообмена в условиях влажного климата. В стволах формировался довольно мощный слой вторичной древесины (до 12 см), которая не имела годичных колец. Массив вторичной древесины был разбит на клинья, разделенные сердцевинными лучами. В состав ее входили лестничные, сетчатые и мелкопоровые трехеиды. Часто формировалась мощная кора, слои которой включали склеренхиму, перидерму. Поверхность междоузлий главного стебля и боковых ветвей была ребристой. Ребра соседних междоузлий чаще чередовались. Стволы располагались на длинных мощных горизонтальных членистых корневищах. Корни имели сходное со стеблем строений, и также обладали вторичным приростом. От узлов на корневищах и нижних частей надземных стеблей отходили многочисленные придаточные корни, нередко несколькими ярусами.

Основными фотосинтезирующими органами каламитов были мутовчато расположенные листья. В зависимости от вида и от порядка ветвления (возраста узла) мутовки содержали от 4 до 60 листьев различной формы и размеров (чаще длиной от 2 мм до 7 см). Они были простые, цельные; линейные, овальные, свободные или частично срастались основаниями в единое влагалище. Листья с одним проводящим пучком и простым листовым следом.

Разнообразны по строению стробилы каламитов (рис. 6). Описаны они под разными родовыми названиями – Каламостахис (Calamostachys), Палеостахия (Paleostachya) и др. Стробилы иногда достигали в длину 12 см, сложены чередующимися вдоль оси мутовками бесплодных кроющих брактей и спорангиофоров. Брактеи часто коленообразно загибались кверху и покрывали спорангиофоры. В онтогенезе они появлялись раньше спорангиофоров и анатомически подобны листьям. Брактеи ланцетные или треугольные, часто сросшиеся в горизонтальной плоскости. В мутовках количество спорангиофоров меньше, чем брактей. Разные роды отличались по месту прикрепления спорангиофоров, количеству спорангиев на спорангиофоре и по другим признакам. Например, у видов рода Каламостахис и др. проводящие пучки спорангиофоров и брактей отделяются от оси стробила независимо. У палеостахии спорангиофоры располагались в пазухе брактеи. Это вторичные, более поздние эволюционные изменения. Перемещение спорангиофора в пазуху брактеи отмечено коленообразным изгибом его проводящего пучка. Пучок сначала направляется вверх (к месту прежнего расположения спорангиофора), а затем загибается вниз, направляясь в ножку спорангиофора. Другие виды каламитов также характеризуются вторичными изменениями строения стробилов. Брактеи и спорангиофоры их принадлежали к разным узлам.

Спорангиофоры щитовидные, чаще несут четыре спорангия. Споры чаще округлые, трехлучевые, редко окружены лентовидными элатерами. Большинство каламостахиевидных были равноспоровыми растениями. Некоторые виды каламостахиса и палеостахии являлись морфологически разноспоровыми; у них формировались односпоровые стробилы. Интерес представляет род Каламокарпон (Calamocarpon) – прослеживается редукция числа мегаспор в мегаспорангиях до одной, формирование женского гаметофита в нем, как это наблюдалось у лепидокарповых. Это еще одна попытка споровых растений сформировать семена в процессе эволюции.

В конце палеозоя – начале мезозоя каламостахиевидные, достигшие, вероятно, крайней степени специализации вымерли. Это связано с резкими изменениями климата Земли. Они явились предками менее специализированных хвощевидных.