Патогенез нарушений моторной функции

Контроль моторной функции

Сокращения скелетных мышц, а также их тонус связаны с возбуждением мотонейронов, находящихся в спинном мозге. Сила сокращения мышцы и ее тонус зависят от количества возбужденных мотонейронов и частоты их разрядов. Мотонейроны возбуждаются прежде всего благодаря импульсации, поступающей к ним непосредственно от афферентных волокон чувствитель­ных нейронов. Этот механизм лежит в основе всех спинальных рефлексов. Кроме того, функция мотонейронов регулируется многочисленными им­пульсами, поступающими к ним по проводящим путям спинного мозга от различных отделов мозгового ствола, мозжечка, базальных ядер и коры боль­шого мозга, осуществляющих высший моторный контроль в организме. Периферические мотонейроны подразделяются на альфа-мотонейроны и гамма-мотонейроны. Каждый альфа-мотонейрон получает прямые возбуждающие глутаматергические входы от корковых мотонейронов и от чувствительных нейронов, иннервирующих мышечные веретена. Возбуждающие влияния поступают также к альфа- и гамма-мотонейронам от двигательных ядер ствола мозга и вставочных нейронов спинного мозга - как по прямым путям, так и с переключениями. Прямое постсинаптическое торможение альфа-мотонейронов осуществляют клетки Реншоу - вставочные глицинергические нейроны. Непрямое пресинаптическое торможение альфа-мотонейронов и непрямое пресинаптическое торможение гамма-мотонейронов обеспечивают другие нейроны, образующие ГАМКергические синапсы на нейронах задних рогов. Тормозное действие на альфа- и гамма-мотонейроны оказывают и другие вставочные нейроны спинного мозга, а также двигательные ядра ствола мозга. Гамма-мотонейроны иннервируют интрафузальные мышечные волокна. Активация гамма-мотонейронов увеличивает растяжение мышечных веретен, тем самым облегчая сухожильные и другие рефлексы, замыкающиеся через альфа-мотонейроны.

Каждую мышцу иннервирует несколько сотен альфа-мотонейронов. В свою очередь, каждый альфа-мотонейрон иннервирует множество мышечных волокон - около двадцати в наружных мышцах глаза и сотни в мышцах конечностей и туловища. В нервно-мышечных синапсах выделяется ацетилхолин.