Билет №16 1. Типы питания и трофические органеллы

1. Типы питания и трофические органеллы. По типу питания простейшие разнообразны. Среди них имеются автотрофы, способные к фотосинтезу. Это одноклеточные водоросли из жгутиковых. У них имеются в цитоплазме хлорофилловые зерна, или хроматофоры. Большинство простейших гетеротрофы, питающиеся как животные, готовыми органическими веществами. Часть из них обладает голозойным способом питания, проглатывая твердые комочки пищи. Другие питаются сапрофитным способом, поглощая растворенные органические вещества.

Частицы пищи заглатывают амебы, инфузории. У них в цитоплазме образуются пищеварительные вакуоли, где происходит переваривание пищи. Такое заглатывание твердой пищи клеткой получило название фагоцитоза. При сапрофитном способе питания пищеварительные вакуоли не образуются. Однако известно, что многие простейшие могут заглатывать жидкость через временное впячивание мембраны — особую воронку. Такое поглощение жидкости называется пиноцитозом.

Некоторые виды обладают смешанным типом питания (миксотрофы). Они способны к фотосинтезу, как растения, и к питанию готовым органическим веществом, как животные. У них имеются в цитоплазме хлорофилловые зерна, но могут образовываться и пищеварительные вакуоли. К таким простейшим со смешанным типом питания относятся, например, эвглены, питающиеся на свету как растения, а в темноте как животные.

Органеллы выделения и осморегуляции. Выделение и осморегуляция осуществляются у простейших сократительными вакуолями. Они имеются только у пресноводных форм и отсутствуют у морских и паразитических видов, живущих в изотонической среде. Сократительная вакуоль в простейшем случае представляет собой пузырек в цитоплазме, регулярно заполняющийся жидкостью, которая затем удаляется наружу через пору в мембране клетки. Постоянное удаление избытка воды из клетки позволяет регулировать осмотическое давление в цитоплазме.

Выделение продуктов обмена происходит у большинства простейших через поверхность клетки, а также через сократительную вакуоль, если она имеется. Особых органелл дыхания у них нет, и они поглощают кислород через клеточную мембрану.

Ядерный аппарат. Состоит из одного или нескольких ядер. Ядра регулируют обменные процессы клеток простейших и обеспечивают размножение. Ядра простейших варьируют по форме, числу, плоидности, функциям. У некоторых многоядерных простейших различают два типа ядер: генеративные и вегетативные. Это явление получило название ядерного дуализма. Вегетативные ядра регулируют все жизненные процессы в клетке, а генеративные участвуют в половом процессе. Ядерный дуализм характерен для инфузорий, некоторых фораминифер. Ядра простейших могут быть гаплоидными на определенном этапе жизненного цикла, или диплоидными, или полиплоидными. Большинство простейших одноядерные (моноэнергидные). Виды, у которых много ядер, называют полиэнергидными.

При бесполом размножении простейших ядра делятся путем митоза. Ядра простейших, для которых известен половой процесс, претерпевают мейоз, или редукционное деление. В отличие от многоклеточных, мейоз у

одноклеточных разнообразен. В примитивном случае мейоз осуществляется в процессе одного деления клетки, в других, как у высших животных, в результате двух последовательных делений. В одних случаях редукционное деление происходит после образования зиготы (зиготическая редукция), в других, как у многоклеточных, при формировании гамет (гаметическая редукция).

Типы размножения. Им свойственно бесполое и половое размножение. Бесполое размножение осуществляется путем деления клетки на две или множество клеток (агамогамия) при митотическом делении ядер. Половое размножение простейших характеризуется образованием половых клеток — гамет (гамогамия) с их последующим слиянием (копуляция), что приводит к формированию зиготы, из которой развивается новый дочерний организм. У некоторых простейших (инфузории) половой процесс — конъюгация происходит путем слияния не гамет, а слиянием генеративных ядер из разных клеток. При процессе копуляции сливающиеся гаметы могут быть одинаковыми по размеру и форме (изогамия) или разными (гетерогамия). В случае резких различий между гаметами, когда одна из гамет крупная, неподвижная, без жгутиков (оогамета), а другая мелких размеров, со жгутиками, такая копуляция получила название оогамии. При этом макрогамета (оогамета) приравнивается к яйцеклетке многоклеточных, а микрогамета — к спермию.

2. Класс Моногенеи (Monogenea). Моногенеи, или моногенетические сосальщики — эктопаразитические

плоские черви. Известно около 2500 видов моногеней. Они паразитируют преимущественно на жабрах и коже рыб, реже в мочевом пузыре амфибий и рептилий. На основе поверхностного сходства ранее их объединяли

с сосальщиками в один класс. Однако особенности их организации свидетельствуют о существенных различиях этих групп сосальщиков, эволюция которых шла самостоятельными путями. Моногенеи характеризуются следующими отличительными особенностями в сравнении с трематодами:

1. Органами прикрепления у моногенеи служат присоски и крючья, или только крючья, расположенные на обособленном заднем отделе тела — церкомере, а также особые лопасти и мелкие присоски около рта, на которых выделяется липкий секрет. Ротовой и брюшной присосок у них нет;

2. Нередко имеются 1—2 пары глазков на переднем конце тела и многочисленные сенсиллы на коже;

3. Имеются два основных канала протонефридиев, открывающихся на переднем конце тела парными отверстиями;

4. В гермафродитной половой системе отсутствует лауреров канал, характерный для трематод, но зато имеется особый проток — влагалище, по которому сперма вводится в оотип, а матка открывается самостоятельным отверстием в половую клоаку;

5. Размножение половое, редко партеногенетическое. Смены хозяев в жизненном цикле нет. Развитие моногенеи происходит у одного хозяина;

6. Свободноплавающая личинка моногенеи с поясами ресничек, с двумя парами глаз и с церкомером на заднем конце тела, похожа на планарий.

Общая морфофизиологическая характеристика. Кожномускульный мешок представлен тегументом, кольцевой и продольной мускулатурой. Кишечник мешковидный или двуветвистый, иногда с боковыми выростами. Нервная система — ортогон с тремя парами нервных стволов. Глаза инвертированные, 1—2 пары. Протонефридии представлены двумя каналами, которые открываются самостоятельно на переднем конце тела. Половая система гермафродитная. Гонады непарные. Желточники хорошо развиты. Имеется влагалище, по которому сперма партнера поступает в оотип. Оплодотворенные яйца из оотипа поступают в матку, которая

открывается в половую клоаку. Мужской совокупительный орган также открывается в клоаку. Рассмотрим некоторых представителей моногеней и ознакомимся с их жизненными циклами.

К моногенеям относятся опасные паразиты карпов — Dactylogyrus vastator. Это мелкие червяки 1—3 мм длиной,

живущие на жабрах рыб. Дактилогирусы откладывают яйца, из которых вылупляются плавающие личинки, которые прикрепляются к рыбам, после чего превращаются во взрослых сосальщиков. На карпах паразитирует также живородящий вид моногеней — Gyrodactylus elegans. В нем партеногенетически развивается лишь один зародыш, в котором содержатся, как в кукле «матрешке», еще три зародыша последующих поколений. Биологический интерес представляет еще один паразит карповых рыб — спайник парадоксальный (Diplozoon paradoxum), для которого характерно попарное срастание двух гермафродитных особей для надежности

перекрестного оплодотворения. Соединяются они таким образом, что мужской проток одной особи открывается в

женский проток другой. Моногеней, паразитирующие на рыбах, являются причиной их заболеваний и даже гибели, что наносит большой ущерб рыбному хозяйству.

Часто встречается паразит лягушек — лягушачья многоустка, или полистома (Polystoma integerrimum). Ее жизненный цикл несколько сложнее, чем у моногеней, паразитирующих на рыбах, и тесно связан с

развитием хозяев — лягушек.

Полистомы — относительно крупные паразиты (9—10мм), обитающие в мочевом пузыре лягушки. Полистомы во время икрометания у лягушек также откладывают яйца, которые попадают в воду. Из них выходят личинки,

прикрепляющиеся к жабрам головастиков. Здесь происходит их метаморфоз, и из личинок развивается первое поколение полистом — эктопаразитов. Они откладывают1 яйца, из которых выходят личинки, снова прикрепляющиеся к жабрам головастиков. После зарастания жабер у головастиков, превращающихся в лягушку, личинки полистом мигрируют по поверхности тела хозяина в клоаку, а из нее в мочевой пузырь и там развиваются во взрослых паразитов. Полистомы, обитающие как эндопаразиты в мочевом пузыре лягушки, достигают половой зрелости только на третий год, как и их хозяин — лягушка.

Таким образом, жизненный цикл полистом сопряжен с развитием их хозяев — лягушек. Первое поколение полистом развивается в период от рождения головастиков, а второе поколение — при метаморфозе головастиков в лягушек. Размножение полистом происходит одновременно с хозяином.

Ознакомление с организацией и жизненными циклами моногеней показывает, что их главными приспособлениями к эктопаразитизму явились сложные органы прикрепления, сопряженность жизненного цикла с развитием хозяина, переход к эндопаразитизму.