Билет №17 1. Общая характеристика простейших

1. Общая характеристика простейших. Простейшие широко распространены в различных средах. Большинство простейших — обитатели морей и пресных вод. Некоторые виды обитают во влажной почве. Множество простейших паразитируют в других организмах.

Большинство простейших — мелкие организмы. Их средние размеры измеряются несколькими десятками микрометров (1 мкм равен 0,001 мм).

Самые мелкие простейшие — внутриклеточные паразиты достигают всего 2—4 мкм, а длина самых крупных видов, например некоторых грегарин, может достигать 1000 мкм. Ископаемые раковинные корненожки, например нуммулиты, в диаметре достигали 5—6 см и более.

Форма тела простейших чрезвычайно разнообразна. Среди них имеются виды с непостоянной формой тела, как амебы. Разнообразны типы симметрии у простейших. Широко распространены формы с радиальной симметрией: радиолярии, солнечники. Это в основном плавающие планктонные простейшие. Двусторонняя симметрия наблюдается у некоторых жгутиковых, фораминифер, радиолярий. Поступательно-вращательная симметрия характерна для фораминифер со спиральнозакрученной раковиной. У некоторых видов наблюдается метамерия — повторяемость структур по продольной оси. Разнообразны жизненные формы простейших, или морфоадаптивные типы. Наиболее широко распространенными формами являются: амебоидные, которые ведут ползающий образ жизни на различных субстратах в воде или в жидкой среде в теле хозяина; раковинные — малоподвижные бентосные формы; активно плавающие жгутиконосцы и ресничные; парящие в составе планктона радиальные, или лучистые, формы; сидячие — стебельчатые; узкотелые или плоскотелые скважники субстратов — интерстициалы, а также округлые неподвижные, покоящиеся формы (цисты, споры).

Строение клетки простейших характеризуется всеми основными признаками клеточного строения эукариот. Ультраструктура строения простейших изучена биологами благодаря использованию электронно-микроскопической техники. Разрешающие способности современного электронного микроскопа позволяют получать увеличение в 200—300 тыс. раз.

Клетка простейших типична для эукариотных организмов и состоит из цитоплазмы и одного или нескольких ядер. Цитоплазма ограничена снаружи трехслойной мембраной. Общая толщина мембраны около 7,5

наномикрон (1 нм = 10-6 мм). В цитоплазме простейших различают наружный, более прозрачный и плотный слой — эктоплазму и внутренний, зернистый слой — эндоплазму. В эндоплазме сосредоточены все основные органеллы клетки: ядро, митохондрии, рибосомы, лизосомы, эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи и др. Кроме того, у простейших имеются особые органеллы: опорные, сократительные фибриллы, пищеварительные и сократительные вакуоли и др. Ядро покрыто двуслойной мембраной с порами. Внутри ядра находится кариоплазма, в которой распределены хроматин и ядрышки. Хроматин представляет собой деспирализованные хромосомы, состоящие из ДНК и белков типа гистонов. Ядрышки подобны рибосомам и состоят из, РНК и белков. Ядра простейших разнообразны по составу, форме, размерам.

У простейших можно выделить особые функциональные комплексы органелл, которые соответствуют системам органов и тканей многоклеточных.

Покровные и опорные органеллы. Часть видов одноклеточных не обладает покровными и опорными структурами. Клетка таких простейших ограничена лишь мягкой цитоплазматической мембраной. Такие

виды не имеют постоянной формы тела (амебы). У других видов имеется плотная эластичная оболочка — пелликула, образующаяся за счет уплотнения периферичекого слоя эктоплазмы и наличия в нем различных опорных фибрилл. В этом случае простейшие обладают определенной формой тела (инфузории, эвглены) и вместе с тем они сохраняют гибкость и могут изгибаться при движении, частично сокращаться. Другие

одноклеточные выделяют снаружи панцирь из чешуек, что препятствует изменению формы тела (диатомовые жгутиковые). Форму тела дополнительно могут поддерживать и другие опорные структуры — фибриллы, образующие, например у некоторых инфузорий, кортекс.

К опорным образованиям относится еще и скелет. Скелет простейших может быть наружным (раковина) или внутренним (скелетные капсулы, иглы). Раковина выделяется эктоплазмой клетки, и при этом образуется

внеклеточное образование, имеющее защитную функцию. Внутренний скелет образуется в эндоплазме клетки. Формирование скелетных капсул и игл происходит путем биокристаллизации. Скелетные образования со-

стоят из органических и минеральных веществ. Чаще всего скелеты простейших включают карбонат кальция

(СаСО3) или оксид кремния (SiO2), реже сульфат стронция (SrSO4).

Двигательные органеллы. Наиболее примитивным способом движения у простейших можно считать амебоидное движение при помощи ложных ножек, или псевдоподий. При этом образуются

особые выступы клетки, в которые перетекает цитоплазма. Такие органеллы движения присущи одноклеточным с непостоянной формой тела. Более сложное движение свойственно простейшим, имеющим в качестве органелл движения жгутики или реснички. Строение жгутика и ресничек сходно. Каждый жгутик снаружи покрыт трехслойной цитоплазматической мембраной. Внутри жгутика имеются фибриллы: две центральные и девять двойных периферических. Жгутик крепится в цитоплазме при помощи базального тельца — кинетосомы. Обычно жгутики производят вращающее движение, а реснички — гребное. Жгутики свойственны жгутиконосцам, а реснички — инфузориям.

Некоторые простейшие способны к быстрому сокращению тела за счет особых сократительных фибрилл — мионем. Например, сидячие инфузории — сувойки способны резко сокращать свой длинный стебелек и

сворачивать его в спираль. Радиолярии способны то растягивать тело клетки на радиальных иглах, то сокращать его за счет сократительных волокон. Это обеспечивает им регуляцию свободного плавания в толще воды. При неблагоприятных условиях многие простейшие инцистируются, т.е. выделяют вокруг себя плотную оболочку и превращаются в цисту. Среди простейших немало внутриклеточных паразитов, ведущих неподвижный образ жизни и не имеющих органелл движения.

Жизненный цикл простейших. Представляет собой циклически повторяющийся отрезок развития вида между двумя одноименными фазами (например, от зиготы до зиготы). Жизненный цикл простейших может характеризоваться только бесполым типом размножения (от деления до деления), или только половым размножением (от зиготы до зиготы), или чередованием полового и бесполого размножения (метагенез). В дальнейшем будут рассмотрены более подробно различные типы жизненных циклов простейших.

2. Жизненный цикл сосальщиков. Для всех сосальщиков характерен жизненный цикл типа гетерогонии с чередованием полового и партеногенетического размножения, со сменой поколений и хозяев. Печеночный сосальщик (Fasciola hepatica), наиболее распространенный паразит рогатого скота, развивается с одним промежуточным хозяином — малым прудовиком (Lymnaea truncatula). Печеночный сосальщик паразитирует в печени коров и редко встречается у других животных и человека. Длина тела сосальщиков 4—5 см. Гермафродитные особи — мариты продуцируют огромное множество яиц, которые попадают из протоков печени хозяина в кишечник, а затем вместе с фекалиями выделяются в наружную среду. Для развития яиц сосальщика необходимо, чтобы они попали в воду. В воде крышечка яйца открывается, и из него выходит личинка — мирацидий.

Личинка похожа на планарию: покрыта ресничным эпителием, имеет инвертированные глазки, протонефридии. Это поисковая фаза развития сосальщика. Мирацидий благодаря хеморецепции разыскивает в воде промежуточного хозяина — малого прудовика и при помощи хоботка и выделений особой железы внедряется в его тело. Происходит метаморфоз: мирацидий сбрасывает ресничный покров и превращается в мешковидную половозрелую фазу — материнскую спороцисту. В спороцисте из неоплодотворенных диплоидных яйцеклеток развиваются зародыши нового поколения паразитов — редий. Стенка спороцисты разрывается, и из нее выходят редии. Форма тела редий овальная или удлиненная, иногда с короткими опорными отростками. У редий имеется ротовая присоска. Рот ведет в мускулистую глотку, которая переходит в мешковидный кишечник. Кроме кишечника в теле редий имеются два протонефридия, зачатки ортогональной нервной системы и генеративные

клетки в паренхиме.

Редии активно питаются, поглощая ткани хозяина, а затем приступают к партеногенетическому размножению. Из генеративных клеток (яйцеклеток) в их теле формируются зародыши нового поколения паразитов. Это может быть новое поколение редий, или личинки гермафродитного поколения — церкарии.

Отродившиеся церкарии покидают тело малого прудовика и некоторое время свободно плавают в воде при помощи хвоста.

По своему строению церкарии похожи на взрослых сосальщиков. У них две присоски, двуветвистый кишечник, протонефридии с мочевым пузырем, зачатки половой системы. В коже церкариев много цистогенных желез. Церкарии печеночного сосальщика оседают на прибрежную растительность и выделяют вокруг себя цисту, превращаясь в покоящуюся фазу — адолескарию. Коровы вместе с травой на заливных лугах поедают адолескарий. Человек также может проглотить адолескарий при питье воды из стоячих водоемов и луж, а также при поедании некоторых съедобных трав на заливном лугу (щавель и др.).

Под действием кишечных соков оболочка цисты адолескарий растворяется, и молодые двуустки приступают к паразитизму в теле окончательного хозяина. Таким образом, в жизненном цикле печеночного сосальщика сме-

няется 3—4 поколения, выполняющие разные функции вида. Первое поколение (яйцо — мирацидий — спороциста) обеспечивает переход паразита от окончательного хозяина (корова) к промежуточному (пру-

довик) и размножается партеногенетически. Второе и третье поколения (редия) — представляют собой фазы паразитического питания в промежуточном хозяине и партеногенетического размножения. Четвертое поколение (церкария — адолескария — двуустка) осуществляет переход от промежуточного хозяина к окончательному, и представляет фазу паразитирования и полового размножения.

Предполагается, что партеногенез у трематод возник в связи с паразитизмом, а партеногенетические поколения представляют собой личинок сосальщиков, перешедших к раннему половому размножению, не достигнув взрослого состояния. Такое размножение на ранних фазах развития получило название педогенеза.

Фасциолез — заболевание, вызываемое печеночным сосальщиком, протекает тяжело и опасно. Но система профилактических мероприятий помогает снижать возможность заражения животных фасциолезом (изо-

ляция и лечение больных животных, осушение болот, борьба с малым прудовиком). Человеку же надо строго соблюдать запрет на питье воды из временных водоемов, где могут быть адолескарий.

Наиболее опасным для человека паразитом является кошачья двуустка (Opisthorchis felineus). Вызываемое ею заболевание называется описторхозом. Жизненный цикл кошачьей двуустки похож на цикл печеночного со-

сальщика, но отличается наличием дополнительного хозяина.

Размеры его меньше (8—13 мм). Окончательным хозяином кошачьей двуустки могут служить собаки, кошки, а также человек. Этот паразит поражает печень и вызывает серьезное расстройство функций пищеварительной системы. Яйца паразита для дальнейшего развития должны попасть в воду.

Но из них мирацидий не вылупляются. В дальнейшем яйца должны быть проглочены промежуточным хозяином — пресноводным моллюском (Bithinia leachi). В кишечнике моллюска яйца открываются, и из них выходят мирацидий, которые внедряются в ткани внутренних органов и превращаются в спороцисту. В результате партеногенеза спороциста порождает поколение редий, а затем церкарий. Последние покидают тело

промежуточного хозяина, выходят в воду и плавают при помощи хвоста, разыскивая дополнительного хозяина — рыбу (язь, плотва и др.). Церкарий оседают на рыбу, внедряются в ее кожу или мышцы, покрываются плотной оболочкой, превращаясь в покоящуюся фазу — метацеркарию.

Заражение человека и животных кошачьей двуусткой происходит при поедании вяленой, мороженой или сырой рыбы, инцистированной мета-__ церкариями. Кошачья двуустка наиболее распространена в Сибири, особенно в бассейнах рек Оби, Иртыша. Профилактикой заражения описторхозом является тщательная термическая обработка рыбы перед ее употреблением в пищу.

К самым опасным паразитам человека среди трематод относятся несколько видов кровяных двуусток рода Schistosoma, вызывающих заболевание шистосоматоз, распространенное в тропических районах Азии,

Африки, Южной Америки. Кровяные двуустки раздельнополые. Самец 12—14 мм, а самка до 20 мм в длину. Самка находится в брюшном желобе на теле самца. Паразиты живут в крупных венах. Schistosoma haematobium,

например, обитает в венах, окружающих почки, мочевой пузырь.

Самка откладывает яйца без крышечки, но с острым шипом сбоку. Яйца могут внедряться в стенки сосудов и в окружающие ткани. Они вызывают абсцессы, изъязвления в стенке мочевого пузыря или в почках. Затем через разрывы тканей яйца выпадают в протоки мочевой системы и с мочой выводятся в наружную среду. Если яйца попадают в воду, то из них выходят мирацидии, разыскивающие пресноводных моллюсков, могущих быть их промежуточными хозяевами. После внедрения в тело моллюска мирацидии превращается в спороцисту, которая партеногенетически воспроизводит поколение дочерних спороцист, а последние таким же путем — церкарий. Церкарии шистосом с длинным раздвоенным концом — очень мелкие (до 0,2 мм) и быстро плавающие. Они собираются у поверхности пленки воды и находятся в ожидании человека. Если человек входит в воду, то церкарии шистосом на него нападают и вбуравливаются в кожу.

Затем они попадают в капилляры, разносятся по кровеносному руслу и, попав в крупные вены около мочеполовой системы, достигают половой зрелости и приступают к размножению.

По последним данным мировой статистики, около 900 млн. человек в тропических странах заражены шистосоматозом. В борьбе с шистосоматозом применяют современные методы лечения больных, охраняют во-

доемы от загрязнения, ведется борьба с моллюсками — промежуточными хозяевами кровяных двуусток.

В заключение рассмотрим жизненный цикл ланцетовидного сосальщика (Dicrocoelium lanceatum), паразитирующего в печени овец, вызывая дикроцелиоз. Развитие этого вида представляет большой интерес в связи с тем, что его промежуточным хозяином являются не водные, а сухопутные моллюски, что способствовало выработке ряда особых приспособлений к переходу от одного хозяина к другому в условиях суши.

Яйца ланцетовидного сосальщика из кишечника овец попадают в почву. Они окружены очень плотной оболочкой и легко переносят высыхание и даже промерзание. Дальнейшее развитие яиц ланцетовидного сосальщика возможно лишь в том случае, если их проглотят промежу- точные хозяева — сухопутные улитки (Zebrina, Frutiucula и др.). В кишечнике моллюсков крышечки яиц сосальщика открываются, и вышедшие из яиц мирацидии внедряются в ткани хозяина и превращаются в спороцисты. Спороцисты порождают еще одно поколение спороцист, а затем церкариев. Церкарии выходят в полость легкого моллюска, где накапливаются. Вместе со слизью комочки с церкариями выдавливаются через дыхательное отверстие наружу. У ланцетовидного сосальщика имеются еще дополнительные хозяева — муравьи, которые поедают выделения моллюсков и заражаются церкариями. В теле муравьев церкарии инцистируются, образуя метацеркарии. Один из церкариев проникает в головной ганглий муравья. Зараженные муравьи отличаются от здоровых вялостью движений. Как правило, они повисают на траве и поедаются овцами, у которых из метацеркарии развиваются сосальщики. Так

сложно осуществляется процесс заражения окончательного хозяина паразитом.

Число трематод, заражающих домашних животных, велико. От трематод страдают млекопитающие, птицы, рептилии, рыбы. Сущность борьбы с трематодозами заключается в комплексе мероприятий, нацеленных на уничтожение паразита на разных фазах жизненного цикла.

Взрослых паразитов уничтожают противоглистными средствами — антигельминтиками и изгоняют их из организма человека или животных.

Личинок трематод уничтожают в процессе борьбы с промежуточными хозяевами — моллюсками. Наиболее важное значение имеют профилактические меры борьбы с трематодозами. Так, например, в борьбе с фас-

циолезом существенно ограждение пойм, где встречается малый прудовик, и установление мест для водопоя животных в строго определенных местах.

В борьбе с описторхозом человеку важно избегать использовать в пищу непроваренную или непрожаренную рыбу. В зависимости от особенностей жизненных циклов трематод профилактика каждого вида заболевания у человека и животных существенно различается. На таблице 5 представлены сравнительные характеристики патогенных трематод и методы профилактики вызываемых ими заболеваний.