Дыхание

Дыхание, его основные этапы. Механизм внешнего дыхания. Биомеханика вдоха и выдоха. Давление в плевральной полости, его изменение в разные фазы дыхательного цикла.

Транспорт кислорода кровью. Кривая диссоциации оксигемоглобина, её характеристика. Факторы, влияющие на образование и диссоциацию оксигемоглобина. Транспорт углекислого газа кровью. Формы транспорта. Значение карбоангидразы.

Современные представления о структуре и локализации дыхательного центра. Механизм смены дыхательных фаз. Рефлекторная саморегуляция дыхания. Рефлексы Геринга-Брейера.

Особенности дыхания в условиях повышенного барометрического давления. Физиологическое обоснование профилактики декомпрессионной болезни.

Особенности дыхания в условиях пониженного барометрического давления. Физиологическое обоснование профилактики горной болезни.

Первый вдох ребёнка, причины его возникновения. Особенности дыхания новорожденных, детей раннего возраста. Возрастные изменения. Особенности дыхания у лиц пожилого возраста.

Ротовое дыхание, роль дыхания в формировании речи. Функциональная связь процессов дыхания, жевания и глотания.

Основной обмен. Физиологическая характеристика. Факторы, влияющие на его величину. Значение и методы определения основного обмена для клиники. Рабочий обмен. Энергетические затраты организма при разных видах труда.

Терморегуляция в организме человека. Пути теплопродукции и теплоотдачи. Особенности терморегуляции в различных климатических и производственных условиях.

Особенности обмена веществ и энергии у детей разного возраста. Терморегуляция у детей разного возраста.

Регуляция белкового, углеводного, жирового обмена.

Дыхание (respiration) – многоплановый термин.

В биоэнергетике дыхание – это процесс внутриклеточного освобождения энергии при разложении органических соединений и выработки АТФ.

В биохимии дыхание исследуется как многоступенчатый ферментативный процесс окисления субстратов, протекающий на последовательно расположенных в мембранах клеточных митохондрий ферментных комплексах дыхательной цепи, направляющих поток электронов на конечный акцептор. Если в качестве акцептора выступают нитриты, сульфиты или другие неорганические соединения, то такое дыхание называется анаэробным. Если в качестве конечного акцептора используется молекула кислорода – то говорят об аэробном дыхании. Часть освобожденной в процессе дыхания энергии затрачивается на активный транспорт и создание электрохимических градиентов на мембранах, часть рассеивается в виде тепла, часть аккумулируется в форме высокоэнергетических соединений.

В физиологии термином дыхания обозначают процесс газообмена между организмом и средой его обитания, сопровождающийся поглощением кислорода, выделением углекислого газа и метаболической воды.

У одноклеточных и ряда беспозвоночных, не имеющих специализированных образований для газообмена, осуществляется прямое дыхание через покровы без каких-либо движений и изменений объема тела. С увеличением массы тела в процессе эволюции возникают специализированные органы дыхания, имеющие развитую поверхность (жабры, легкие) и вспомогательные образования (дыхательные мышцы, осуществляющие принудительную вентиляцию), обеспечивающие непрямое дыхание.

Наиболее часто под термином «дыхание» подразумевают периодическое движение грудной клетки, изменяющее ее объем и вызывающие возвратно-поступательное движение воздуха в дыхательных путях (респирация). Однако это лишь легко наблюдаемое проявление процесса вентиляции легких.

В случае легочного дыхания выделяется 5 основных этапов процесса дыхания:

1) внешнее дыхание, или вентиляция легких – обмен газов между альвеолами легких и

атмосферным воздухом;

2) обмен газов в легких между альвеолярным воздухом и кровью;

3) транспорт газов кровью, т.е. процесс переноса О₂ от легких к тканям и СО₂ от тканей к

легким;

4) обмен газов между кровью капилляров большого круга кровообращения и клетками

тканей;

5) внутреннее дыхание – биологическое окисление в митохондриях клетки.

Последний этап в основном изучается биохимиками, а первые 4 являются объектами физиологических исследований. Ещё одним важнейшим объектом физиологического исследования процесса дыхания является НЕЙРОГУМОРАЛЬНЫЙ АППАРАТ его регуляции.

Существуют и внелегочные формы внешнего дыхания, осуществляющие газообмен между наружной и внутренней средами организма (между воздухом и кровью) без участия легкого.

КОЖНОЕ дыхание. У человека в покое около 1,5 – 2,0 % всего газообмена организма обеспечивается за счет кожи, общая поверхность которой составляет 1,5 – 2,0 м² и колеблется в зависимости от роста, масса тела, пола, возраста. В сутки через кожу в организм попадает около 4 г кислорода и выделяется около 8 г углекислого газа. Эти количества зависят от чистоты кожных покровов, температура окружающего воздуха и кожи, степени физической нагрузки, давления и др.

Тот факт, что газообмен осуществляется в основном в легких, очевидно определяется рядом факторов: а) поверхность легких значительно больше поверхности кожи (общая поверхность альвеол по мнению различных авторов составляет от 40 до 140 м². Чаще всего приводятся цифры 60-80 м²); б) толщина легочной мембраны значительно меньше (0,3-2,0 мкм), чем толщина кожи; в) объемная скорость кровотока легких в 313 раз выше, чем в коже.

Однако и вклад кожного дыхания значителен. Это ощущает каждый после бани (особенно после парной), когда на короткий промежуток времени человек испытывает облегчение в дыхании. Существует даже термин «коже стало легче дышать».

Дыхательные функции кожи человека в некоторых условиях приобретает существенное значение. Например, при выполнении тяжелой физической работы или при температуре окружающей среды 45ºС 23% газообмена осуществляется через кожу.

ДЫХАНИЕ ЧЕРЕЗ СЛИЗИСТЫЕ ЖЕЛУДКА И КИШЕЧНИКА. На ранних стадиях эволюции животных пищеварительный тракт выполнял по совместительству дыхательную функцию. В дальнейшем, по мере появления и образования из верхнего отдела пищеварительной трубки специфических органов дыхания, пищеварительная и дыхательная функции полностью разделились. Дыхательная функция желудочно-кишечного тракта перешла в категорию атавистической. Однако, при серьезных патологических ситуациях, например, при пороке развития легкого у новорожденных детей желудочно-кишечный тракт может временно выполнять дыхательную функцию. В желудке в обычных условиях может всасываться до 5% кислорода, необходимого для жизнедеятельности организма, в тонком кишечнике – 0,15 мл кислорода на 1 см² за 1 час, в толстом кишечнике – 0,11 мл. В толстом кишечнике человека в покое всасывается 0,02-0,04 мл кислорода на 1 см².

Влияние кишечника на дыхание может состоять и в том, что наполнение толстого кишечника газами приводит к подъему диафрагмы и затруднению дыхательных движений.

Искусственное дыхание - дыхательные процессы, не имеющие в процессе эволюции прототипа и осуществляемые с использованием искусственных путей введения кислорода и выведения углекислого газа:

- подкожное и внутривенное введение кислорода,

- введение кислорода в крупные полости (плевральную, перитонеальную, в суставную сумку),

- осуществление дыхания с подключением экстракорпорального кровообращения в системе аппарата искусственного кровообращения (оксигенатор-инжектор).

ЛЕГКИЕ – парные дыхательные органы, расположенные в плевральных полостях. Состоят из разветвлений бронхов, образующих бронхиальное дерево (воздухоносные пути легкого), и системы альвеол, которые вместе с дыхательными бронхиолами, альвеолярными ходами и альвеолярными мешочками составляет альвеолярное дерево (дыхательную паренхиму легкого). На стенках альвеолярных ходов и альвеолярных мешочков, а также дыхательных бронхиол располагаются открывающиеся в их просвет альвеолы легкого. Морфофункциональной единицей респираторного отдела легкого является ацинус. В понятие «ацинус» включаются все разветвления одной концевой бронхиолы – дыхательные бронхиолы всех порядков, альвеолярные ходы и альвеолы. Кровоснабжение легкого осуществляется легочными и бронхиальными сосудами. Легочные сосуды составляют малый круг кровообращения и выполняют главным образом функцию газообмена между кровью и воздухом. Бронхиальные сосуды обеспечивают питание легких и принадлежат большому кругу кровообращения. Между этими двумя системами существуют достаточно выраженные анастомозы. Капилляры образуют 4-12 петель на стенке альвеол и сливаются в посткапилляры. Сеть капилляров в легких очень густая. Общая площадь капиллярной сети одного легкого составляет 35-40 м².

Основная функция легких – дыхательная. Выделяют так называемые НЕДЫХАТЕЛЬНЫЕ ФУНКЦИИ ЛЕГКИХ:

1. Метаболическая. Участие в обмене жиров для образования сурфактантов, синтез простагландинов, синтез тромбопластина и гепарина, синтез протеолитических и липолитических ферментов.

2. Терморегуляторная. При снижении температуры в легких активируются экзотермические процессы (химическая теплопродукция), одновременно уменьшается капиллярный кровоток, а значит и физическая теплоотдача.

3. Барьерная. При вдыхании задерживаются механические частицы, которые потом удаляются ресничками мерцательного эпителия. Для крови – инактивация серотонина, простагландинов, ацетилхолина, брадикина, а также очистка крови от механических примесей.

4. Секреторная. Железы и секреторные клетки продуцируют 300-400 мл в сутки серозно-мукоидного секрета (защита). Эндокринная функция: продукция простагландинов и других биологически активных веществ.

5. Экскреторная. Удаляется углекислый газ и другие летучие метаболиты (например: ацетоновый запах при диабетической коме). Кроме того удаляется до 500 мл воды в сутки.

6. Всасывательная. Хорошо всасывается эфир, хлороформ. Возможен ингаляционный путь введения паров и аэрозолей ряда лекарственных веществ.

7. Очистительная. Секреторная деятельность. Активность ресничного эпителия, сосудисто-лимфатический путь.

ВЕНТИЛЯЦИЯ ЛЁГКИХ.

Осуществляется за счет создания разности давления между альвеолярным и атмосферным воздухом. При вдохе давление в альвеолярном пространстве значительно снижается (за счет расширения грудной полости) и становится меньше атмосферного (на 3-5 мм рт. ст.), поэтому воздух из атмосферы входит в воздухоносные пути. За счет этого совершается обмен газами – кислород входит в альвеолярное пространство, а углекислый газ выходит из него. При выдохе давление вновь выравнивается, т.е. давление в альвеолярном пространстве приближается к атмосферному или даже становится выше его (форсированный выдох), что приводит к удалению очередной порции воздуха из легких.

Внутриплевральное давление меньше атмосферного: на вдохе на 4-9 мм рт.ст., на выдохе на 2-4 мм рт.ст..

При спокойном вдохе и выдохе через легкие проходит около 500 мл воздуха (ДО). Из них часть заполняет анатомическое мертвое пространство (около 175 мл). До основной среды доходит около 325 мл воздуха.

В среднем акт дыхания совершается за 4-6 с. Акт вдоха проходит несколько быстрее, чем акт выдоха. За минуту совершается 12-16 дыхательных циклов. Через легкое за минуту проходит около 6-8 л воздуха – это минутный объем дыхания (МОД) или легочная вентиляция (ЛВ).

При форсированном (глубоком) вдохе человек может дополнительно вдохнуть до 2500 мл. Это резервный объем вдоха (РОВд).

Резервный объем выдоха (РОВ) – количество воздуха, которое человек может дополнительно выдохнуть после спокойного выдоха.

Остаточный объем лёгких (ООЛ) – количество воздуха, оставшееся в легких после максимального выдоха. Даже при самом глубоком выдохе в альвеолах и воздухоносных путях остается некоторое количество воздуха.

Ёмкости легких:

Общая емкость легких (ОЕЛ) – количество воздуха, находящегося в легких после максимального вдоха. Равна сумме – остаточный объем + жизненная емкость легких.

Жизненная емкость легких (ЖЕЛ) – наибольшее количество воздуха, которое можно выдохнуть после максимального вдоха. Равна сумме – дыхательный объем + резервный объем вдоха + резервный объем выдоха. У мужчин ростом 180 см – 4,5 л. У пловцов и гребцов до 8,0 л.

Резерв вдоха – максимальное количество воздуха, которое можно вдохнуть после спокойного выдоха. Равен сумме – дыхательный объем + резервный объем вдоха.

Функциональная остаточная емкость (ФОЕ) – количество воздуха, остающееся в легких после спокойного выдоха. Равен сумме – резервный объем выдоха + остаточный объем. У молодых – 2,4 л и около 3,4 у пожилых.

Ключевыми показателями являются – ДО, ЖЕЛ, ФОЕ. У женщин эти показатели, как правило, на 25 % ниже, чем у мужчин.

При спокойном дыхании ФОЕ обновляется примерно на 1/7 часть. За счет этого процентное содержание кислорода и углекислого газа (парциальное давление этих газов) сохраняется на постоянном уровне. Задача всех механизмов, участвующих в дыхании, в том числе и регуляторных, - это поддержание постоянства парциального давления кислорода и углекислого газа в альвеолярном пространстве как в покое, так и при любых других условиях.

Дыхательная мускулатура.

Акт вдоха (инспирация) – процесс активный. Расширение грудной полости совершается дыхательными мышцами. Главная мышца – диафрагма. При её сокращении уплощается купол диафрагмы, что приводит к увеличению верхне-нижнего размера грудной полости. 70-100% вентиляции легких обеспечивается работой диафрагмальных мышц. При спокойном вдохе участвуют т, акже межхрящевые участки межреберных мышц краниальных межреберий, а также наружные межреберные мышцы. При их сокращении поднимаются ребра и отходит грудина, т.е. увеличиваются размеры грудной полости в передне-заднем и поперечном направлениях. При форсированном вдохе дополнительно включаются лестничная, грудино-ключично-сосцевидная, трапециевидная, большая и малая грудные мышцы, мышцы-разгибатели позвоночника.

Акт выдоха (экспирация) в условиях покоя – процесс пассивный. За счет эластической отдачи энергии, которая накопилась во время вдоха при растяжении эластических структур легких, происходит спадение легких на фоне расслабления инспираторной мускулатуры. При форсированном выдохе сокращаются внутренние межреберные мышцы, которые активно уменьшают объем грудной полости и тем самым повышают плевральное давление, т.е. создают в альвеолах более высокое давление, чем в атмосфере. Кроме того, сокращаются мышцы брюшной стенки – косая и прямая мышцы живота, межкостные части внутренних межреберных мышц, а также мышцы, сгибающие позвоночник.

Альфа-мотонейроны диафрагмальной мышцы локализованы в шейных сегментах спинного мозга – С₂ - С₅. В момент возбуждения нейроны посылают к мышечным волокнам ПД с частотой до 50 Гц и вызывают их тетанус.

Мотонейроны межреберных мышц расположены в грудном отделе спинного мозга (Th1 – Th12) и представлены альфа- и гамма-мотонейронами. За счет гамма-мотонейронов происходит оценка степени податливости грудной клетки к растяжению. Когда сила дыхательной мускулатуры недостаточна для акта вдоха, происходит активация проприорецепторов дыхательных мышц, а затем – как следствие – альфа-мотонейронов. (Гамма-мотонейроны регулируют чувствительность этих рецепторов.)

Респираторное сопротивление.

Состоит из эластического и неэластического.

Эластичность включает в себя растяжимость и упругость. Эластические свойства легких обусловлены: 1) эластичностью альвеолярной ткани (35-40 %) и 2) поверхностным натяжением пленки жидкости, выстилающей альвеолы (55-65 %).

Растяжимость альвеолярной ткани связана с наличием эластиновых волокон, которые вместе с коллагеновыми волокнами (обеспечивают прочность альвеолярной стенки) образуют спиральную сеть вокруг альвеол. Длина эластиновых волокон при растяжении увеличивается почти в 2 раза, коллагеновых – на 10%.

Поверхностное натяжение создаётся за счёт сурфактанта, благодаря которому альвеолы не спадаются. Сурфактант обеспечивает эластичность альвеол.

В целом, эластическое сопротивление пропорционально степени растяжения легких при вдохе: чем глубже дыхание, тем больше эластическое сопротивление (эластическая тяга легких).

РЕАКТИВНОЕ СОПРОТИВЛЕНИЕ обусловлено: 1) аэродинамическим сопротивлением в дыхательных путях, 2) динамическим сопротивлением перемещающихся при дыхании тканей, 3) инерционным сопротивлением перемещающихся тканей. Основной фактор – аэродинамическое сопротивление.

Основное сопротивление, которое испытывает воздух, возникает при прохождении от трахеи до терминальных бронхиол. Именно в этих зонах совершается перемещение воздушного потока путем конвекции. Линейная скорость воздушного потока максимальна в трахее – 98,4 см/с и минимальна в альвеолярных мешках – 0,02 см/с.

В альвеолах (респираторной зоне) воздушный поток не движется, а происходит диффузия кислорода, углекислого газа, паров воды по градиенту парциального давления. В этой области воздушные потоки уже не испытывают аэродинамического сопротивления.