Эффекты, проявляющиеся на уровне целого растения

Высокие концентрации солей, как уже отмечалось, подобно многим другим стрессорам ингибируют рост растений. Ингибирование опосредовано уменьше­нием содержания в растениях гормона цитокинина, стимулирующего рост, и увеличением содержания ингибирующей рост абсцизовой кислоты (АБК). В ус­ловиях стресса в растениях увеличивается также содержание

1-аминоциклопропан-1-карбоновой кислоты — предшественника рост-ингибирующего гор­мона этилена. Изменения в гормональном статусе растений стимулируют ме­ханизмы устойчивости. Многие исследователи считают, что подавление роста при солевом стрессе обусловлено не столько повреждающим действием соли, сколько адаптивными гормональными ответами растения. Такой взгляд под­крепляется тем, что в природе степень устойчивости к действию стрессора часто характеризуется обратной корреляцией со скоростью роста. Медленный

рост позволяет растениям выживать при стрессе, так как освобождает множе­ство ресурсов (строительных блоков и энергии), необходимых для реализации защитной программы.

Один из главных механизмов ингибирования роста — снижение устьичной проводимости. Низкий водный потенциал почвенного раствора при засолении и водном дефиците приводит к потере воды клетками, в частности замыка­ющими клетками устьиц, что в свою очередь уменьшает апертуру устьичных щелей и, следовательно, снижает скорость поступления в листья СО₂, а также транспирационного тока воды. В снижении тургорного давления замыкающих клеток в этих условиях наряду с непосредственным действием соли участвуют процессы, индуцируемые АБК. При накоплении гормона в замыкающих клет­ках изменяется активность ион-транспортирующих белков ПМ. АБК ингибирует Н⁺-АТФазу, что вызывает деполяризацию ПМ. При этом инактивируются входные и активируются выходные К⁺-каналы, активируются также выходные анионные каналы (см. гл. 6 и подразд. 8.3.3). Отток К⁺ и С1 из замыкающих клеток сопровождается потерей тургора и закрытием устьиц. Последний эф­фект сберегает воду для растения, но снижает скорость фотосинтеза и ингибирует рост.

Высокие концентрации соли и водный дефицит могут ингибировать рост, влияя на процессы деления и дифференцировки клеток. Подавление роста со­пряжено с экспрессией некоторых генов, индуцируемых стрессорным воздей­ствием и не экспрессирующихся в нормальных условиях. К ним относятся, например, гены CBF1, DREB1 и ICK1 у A. thaliana. Продукты этих генов

ингибируют процессы клеточного деления и растяжения и таким путем подавляют рост. В частности, продукт ICK1 ингибирует циклинзависимые протеинкиназы, вовлеченные в индукцию клеточного цикла.