2015-06-16
1432
Таблица 19. Различия в химическом строении хлорофиллов фотосинтезирующих эубактерий и основные максимумы их поглощения в клетке
| Пигмент | Химическая природа радикалов, указанных на рис. 68 | Основной максимум поглощения в клетке, нм | |||||||
| R1 | R2 | R3 | R4 | R5 | R6 | R7 | |||
| Хлорофилл | a | -CH=CH2 | -CH2 | -C2H5 | -CH3 | -CO-O-CH3 | фитол | -H | 680-685 |
| b | " | -COH | " | " | " | " | " | 650-660 | |
| Бактерио- хлорофилл | a | -CO-CH3 | -CH3 | " | " | " | фитол или геранил-гераниол | " | 830-890 |
| b | " | -CH3 | =CH-CH3 | " | " | " | " | 1020-1030 | |
| c | -CHOH-CH3 | " | -C2H5 -C3H7 -C4H9 | -C2H5 -CH3 | -H | фитол, фарнезол и др. | -CH3 | 750-760 | |
| d | " | " | " | " | " | фарнезол | -H | 720-740 | |
| e | " | -COH | " | -C2H5 | " | " | -CH3 | 710-720 | |
| g | -CH=CH2 | -CH3 | =CH-CH3 | -CH3 | -CO-O-CH3 | " | -H | 770-790 |
Фикобилипротеины — красные и синие пигменты, содержащиеся только у одной группы эубактерий — цианобактерий54. Хромофорная группа пигмента, называемая фикобилином, ковалентно связана с водорастворимым белком типа глобулина и представляет собой структуру, состоящую из четырех пиррольных колец, но не замкнутых, как в молекуле хлорофилла, а имеющих вид развернутой цепи, не содержащей металла (рис. 69). Молекулы фикобилипротеинов состоят из двух нековалентно связанных неидентичных субъединиц — и , к каждой из которых ковалентно присоединены хромофорные группы: фикоэритробилин или фикоцианобилин. Некоторые данные относительно строения и спектральных свойств фикобилипротеинов цианобактерий приведены в табл. 20.
|
|
|
34 Фикобилипротеины содержатся также у двух групп эукариот: красных и криптофитовых водорослей.
Таблица 20. Строение и спектральные свойства основных фикобилипротеинов цианобактерий
| Фикобилипротеин | Субъединичный состав мономера | Число и тип молекул хромофоров, связанных с субъединицами* | Состояние пигмента в клетке | Основной максимум поглощения, нм | |
| | | ||||
| Фикоэритрин | | 2ФЭБ | ЗФЭБ | ()n n=1-6 | |
| Фикоцианин | | 1ФЦБ | 2ФЦБ | ()n n=1-6 | |
| Аллофикоцианин Аллофикоцианин B | | 1ФЦБ 1ФЦБ | 1ФЦБ 1ФЦБ | ()3 ()3 | 654 671 |
* ФЭБ — фикоэритробилин; ФЦБ — фикоцианобилин.
Различия в спектральных свойствах фикобилипротеинов определяются аминокислотной последовательностью - и -полипептидов, числом и типом присоединенных к ним хромофорных групп, а также степенью агрегирования. Так, переход аллофикоцианина из мономерного состояния в гримерное сопровождается изменением максимума поглощения от 616 до 654 нм. Степень агрегирования зависит от вида и возраста культуры, а также от внешних факторов: pH, ионной силы раствора, температуры. В основе агрегирования молекул фикобилипротеинов лежат гидрофобные взаимодействия между мономерами. Значение способности фикобилипротеинов к агрегированию становится понятным при формировании ими фикобилисом — структур, в которых эти пигменты организованы в агрегаты высокого порядка.
|
|
|
|
| Рис. 69. Химическая структура хромофорных групп фикоэритрина (фикоэритробилин), фикоцианина и аллофикоцианинов (фикоцианобилин). Римскими цифрами указаны пиррольные кольца (по Chapman, 1973) |
Фикобилипротеины обеспечивают в клетках цианобактерий поглощение света в области 450 — 700 нм и с высокой эффективностью (больше 90%) передают поглощенный свет на хлорофилл, при этом основное количество энергии передается на хлорофилл, связанный со II фотосистемой. Все цианобактерий содержат небольшие количества аллофикоцианина и его длинноволновой формы — аллофикоцианина B, а также значительные количества фикоцианина, одного из основных клеточных пигментов, содержание которого в условиях низкой освещенности может достигать 60% от общего уровня растворимых белков клетки. Некоторые цианобактерий содержат также второй основной фикобилипротеин — фикоэритрин. Способность синтезировать фикоэритрин может быть конститутивным свойством организма или индуцироваться в определенных условиях освещения.
