Восстановительный цикл трикарбоновых кислот

У зеленых серобактерий обнаружен циклический механизм фиксации CO₂, в основе которого лежат реакции восстановительного карбоксилирования органических кислот. Он получил. название восстановительного ЦТК, или цикла Арнона (рис. 76). В этом цикле углекислота фиксируется в четырех ферментативных реакциях, две из которых идут при участии фотохимически восстановленного ферредоксина, а одна — таким же путем образованного НАД-H₂. В результате одного оборота цикла из 4 молекул CO₂, 10 [Н] с использованием энергии (3 молекулы АТФ) синтезируется молекула ЩУК — конечный продукт цикла.

Рис. 76. Восстановительный цикл трикарбоновых кислот. Объяснение см. в тексте (по Кондратьевой, 1981)

Описан и более "короткий" вариант цикла, в результате которого фиксируются 2 молекулы CO₂ с использованием для их восстановления 8 [Н] и энергии в форме АТФ. Конечным продуктом в этом случае является ацетат в виде ацетил-КоА, использующийся для построения веществ клетки.

Прежде всего обращает на себя внимание, что все реакции, в которых происходит фиксация CO₂ в цикле, функционируют как механизмы хемогетеротрофной фиксации CO₂ или аналогичны им (табл. 24). Таким образом, собственно реакции фиксации CO₂ принципиально не новы, они заимствованы из гетеротрофного метаболизма. Шагом вперед можно считать создание определенной последовательности ферментативных реакций, замыкающихся в цикл.

Фиксация CO₂ по механизму, обнаруженному Д. Арноном (D. Arnon) с сотрудниками, не получила широкого распространения среди фотосинтезирующих эубактерий. По этому пути CO₂ фиксируется у зеленых серобактерий ⁵⁸.

⁵⁸ Восстановительный ЦТК, возможно, функционирует у водородной бактерии Hydrogenobacter thermophilus, некоторых сульфатвосстанавливающих эубактерий, архебактерии Sulfolobus brierlyi и гелиобактерий.