Роль генотипу та середовища у формуванні поведінки

Одним з важливих запитань генетики поведінки є розробка теоретичної концепції і методичних підходів визначення відносної ролі генотипу та середовища у формуванні ознак поведінки. В 1965 р. Лоренц чітко сформулював деякі загальні положення про співвідношення вроджених та набутих компонентів в еволюційних перетвореннях поведінки тварин. Ці питання викладені в книзі “Еволюція та модифікація поведінки”, 1965.

Лоренц припустив, що удосконалення поведінки в еволюції може проходити 2 шляхами:

q перший з них пов’язаний з підвищенням в репертуарі поведінки “питомої ваги” спеціалізованих та жорстко запрограмованих реакцій типу вроджених завершальних актів. При такому типі організації поведінки здатність до навчання в певній мірі обмежена, а спектр реакцій, якими тварина оволодіває в ході індивідуального досвіду достатньо вузький.

q другий шлях еволюційного удосконалення поведінки – посилення індивідуальної адаптації за рахунок розширення діапазону можливостей2 фази поведінкового акту. В такому випадку вроджені реакції часто можуть виявитись замаскованими різними індивідуально набутими нашаруваннями.

Згідно уявленням Лоренца, посилення спеціалізації поведінки, наявність жорстких програм поведінки, навіть таких які передбачають широкий діапазон реакцій, обмежують можливості окремих особин до пристосування до нових умов. Еволюція по 2 шляху створює широкі можливості для індивідуального пристосування до різноманітних ситуацій.

В цілому показано, що еволюція безхребетних (напр. комах) проходила в основному по шляху ускладнення фіксованих комплексів дій з жорсткою внутрішньою програмою, тобто по першому шляху. В той час, як еволюція хребетних – по шляху підвищення здатності до швидких адаптацій – за рахунок удосконалення пошукової поведінки, тобто за рахунок розширення можливостей здійснювати поведінкові акти по лабільній індивідуальній програмі.

На поч. 70-х р. Ці уявленні були розвинені Е. Майром. Він постулював існування 2 типів генетичних програм – “закритих” та “відкритих”. На основі молекулярно-генетичних даних він запропонував, що онтогенетична програма послідовної реалізації спадкової інформації (пов’язаної з формуванням мозку та поведінки) залежить від впливу зовнішніх факторів в різній мірі, тобто вона може бути закритою для їх впливу, та відкритою.

Багаторічні суперечки, які велися щодо пріоритету природних задатків організму чи виховання сьогодні розв’язані в межах епігенетичної концепції. Суть її заключається в тому, що формування мозку в онтогенезі – нейрогенез – це безперервний процес, в ході якого відбувається взаємодія сигналів із зовнішнього середовища і інформації, яка зчитується із геному. Однак цей процес неможливо не розділяти на стадії. При цьому послідовні стадії розвитку представляють у вигляді схем. Успіх кожної стадії розвитку забезпечується наявністю наступних компонентів:

Фенопиту – Р

Продуктів експресії певних генів – G

Існування певного набору зовнішніх умов – Е, які можуть змінюватись в певних межах:

Р1+G1+E1→ P2+G2+E2→P3 і т.д.

Де Р1 – фенотип зиготи

Р2 – фенотип наступної стадії.

При розвитку нервової системи ця картина ускладнюється тим, що в категорію “зовнішніх” умов потрапляють впливу, які походять від інших клітинних елементів нервової системи. Загальний аналіз показує, що на нейрон діють продукти експресії генів, які умовно можна розділити на 4 категорії залежно від особливостей їх експресії:

• Експресуються в тих нейронах, що знаходять в процесі диференціації
• В гліальних клітинах
• Гени, які виявляють свій вплив на рівні цілого організму (напр. Гени, що кодують білки – попередники гормонів).

Згідно сучасним уявленням, всі ознаки організму (в тому числі і ознаки поведінки) генетично детерміновані, однак міра генетичної обумовленості ознак (тобто жорсткість відповідної генетичної програми) коливається в широких межах. В одному випадку розвиток ознаки повністю контролюється внутрішньою програмою, а вплив зовнішніх факторів в процесі онтогенезу може змінити її лише в дуже незначній мірі. В інших – програма записана лише “в загальних рисах”, і формування ознаки піддається різноманітним впливам.

Отже, міра мінливості ознак в межах, заданих генетичною програмою – це норма реакції.

Як і будь-які інші, всі ознаки, що характеризують поведінку, знаходяться під впливом генотипу та середовища. Кожна ознака поведінки формується як результат взаємодії цих двох джерел мінливості. У відповідності до етологічної схеми акту поведінки: всі дії, які належать до пошукової фази поведінкового акту характеризуються широкою нормою реакції, а реакції типу завершальних актів – вузьку.

Так, напр., здійснюючи пошук їжі тварина може навчитись діставати її із раніше недоступних місць, використовуючи для цього різноманітні рухи. Однак знерухомлення здобичі вона може здійснювати тільки до допомогою жорсткої, видоспецифічної послідовності рухів (фіксованого комплексу дій).

Для чіткого опису залежності такої поведінки від зовнішніх впливів і/чи від вроджених задатків необхідно штучно вирощувати тварин в умовах, де зовнішня стимуляція строго “дозується”. Такі експерименти називають – деприваційними (від англ. deprive - позбавляти). Метод ізольованого виховання був запропонований з метою вияснити в якій мірі поведінки тварини може сформуватись за відсутності звичних для даного виду зовнішніх умов. Суть методу полягає в тому, що тварину вирощують в ізоляції аж до досягнення зрілого віку, коли можна встановити, наскільки спектр її поведінки відрізняється від нормальних особин цього виду.