ВОДНЫЙ ДЕФИЦИТ
Растения испытывают водный дефицит, когда скорость транспирации превосходит скорость поглощения воды корневой системой. Такая ситуация возникает не только при засухе, но и в условиях почвенного засоления, а также при низких температурах. В двух последних случаях дегидратация является компонентом стрессов «неводной» природы и развивается в растениях, когда количество воды в почве чаще всего не ограничено, однако эта вода недоступна для растения. Например, при почвенном засолении вода не поглощается корневой системой из-за высокого осмотического давления (низкого водного потенциала) почвенного раствора.
Снижение содержания воды в клетках при водном дефиците и сопутствующее обезвоживанию увеличение концентрации ионов в цитоплазме вызывают различного рода нарушения в структуре и функциях биополимеров, в частности происходит денатурация белков и подавляется их ферментативная активность, изменяется структура липидного бислоя мембран и нарушается их целостность. Деструктивные изменения в мембранах в свою очередь приводят к нарушению внутриклеточной компартментации веществ и подавлению электрогенеза. На клеточном уровне водный дефицит выражается в потере тургора. На уровне целого растения водный дефицит часто проявляется в обращении градиента водного потенциала в системе почва —корень — побег и ингибировании роста. Способность растения адекватно отвечать на водный дефицит и выживать в условиях водного дефицита зависит от эффективности защитных механизмов растения. Некоторые ответные реакции растения на водный дефицит могут наблюдаться уже через несколько секунд после начала действия стрессора. К ним относятся, например, изменения в фосфорилировании белков. Другие ответы требуют более длительного времени — от нескольких минут до нескольких часов, как в случае изменений в экспрессии генов.
|
|
В результате индукции механизмов устойчивости к водному дефициту растение становится способным пережить действие стрессора. Развитие устойчивости может быть результатом индукции как механизмов избежания, так и механизмов резистентности. Обе категории реакций, вовлеченные в процесс акклимации растений к водному дефициту, более детально рассмотрены ниже.
ПОНИЖЕНИЕ ВОДНОГО ПОТЕНЦИАЛА РАСТИТЕЛЬНЫХ КЛЕТОК КАК СТРАТЕГИЯ ИЗБЕЖАНИЯ ОБЕЗВОЖИВАНИЯ
Вода движется пассивно по градиенту водного потенциала ∆ψ из области, где водный потенциал выше, в прилегающую область, где он ниже (см. подразд. 5.7 и 5.8).
Растение не может извлекать воду из почвы, если водный потенциал клеток корня ψ выше водного потенциала почвы ψ . Для того чтобы вода передвигалась из почвы в клетки корня, ψ должен быть доведен до более низкого уровня, чем ψ . Некоторые растения высокочувствительны к водному дефициту и завядают (теряют тур гор), когда ψср становится слишком низким. Другие могут переносить засуху или высокие концентрации соли в почвенном растворе без очевидной потери тургора. Клетки засухоустойчивых и солеустойчивых растений способны снижать свой водный потенциал за счет повышения внутриклеточного осмотического давления π — процесса, получившего название осморегуляции. Повышение π осуществляется за счет увеличения суммарной концентрации осмотически активных веществ в клетках (рис. 8.1). Достигаемые при этом внутриклеточные осмолярности превосходят те, которые получаются в результате пассивного концентрирования веществ при дегидратации. Благодаря повышению π вода поступает в корни по градиенту водного потенциала. Процесс осморегуляции играет важнейшую роль в акклимации растений к засухе и почвенному засолению.
|
|
Так как осмотическое давление является функцией общего числа частиц, растворенных в данном объеме, в повышении π участвуют как низкомолекулярные органические соединения, так и неорганические ионы. Регуляция осмотического давления в цитоплазме клеток при водном и солевом стрессах осуществляется преимущественно за счет биосинтеза низкомолекулярных органических соединений, которые получили название осмолитов, тогда как в вакуолярном компартменте главную роль в регуляции осмотического давления играет аккумуляция неорганических ионов.
Рис. 8.1. Осморегуляция при водном дефиците (Е. Bray et al., 2000).
В условиях водного дефицита осморегуляция осуществляется за счет накопления в клетках низкомолекулярных веществ. В цитоплазме синтезируются осмолиты, а в вакуолях аккумулируются ионы. Внутриклеточное осмотическое давление при этом повышается (снижается водный потенциал), что приводит к току воды, направленному в клетки. В клетках растений с низкоэффективным механизмом осморегуляции вещества при дегидратации концентрируются пассивно, однако овод-ненность клетки и тургор не восстанавливаются, так как низкомолекулярные соединения не накапливаются. Р — тургорное давление; % — осмотическое давление; ЧР — водный потенциал