Схема биологического окисления

1 пункт. Окисляемым веществом служат органические кислоты, являющиеся промежуточными продуктами различных видов обмена, в основном органические кислоты ЦТК. Органическая кислота окисляется путем дегидрирования под влиянием соответствующей дегидрогеназы. Для большинст­ва субстратов дегидрогеназами, окисляющими непосредствен­но субстрат, являются пиридинферменты. Исключением яв­ляются такие субстраты, как сукцинат, α-глицерофосфат. Субстрат, теряя водороды, окисляется, а ПФ восстанавлива­ется (его кофермент НАД переходит в НАДН₂). НАДН₂ те­ряет связь с апоферментом и отделяется от него.

Количество энергии, выделяемой на этом этапе, невелико.

2 пункт. НАДН₂ окисляется флавопротеидами. Теряя во­дороды НАДН₂, окисляется, а флавопротеиды, присоединяя водороды, восстанавливаются. На данном этапе происходит выделение 46 кДж энергии. Для образования макроэргической связи необходимо 33 кДж, поэтому на этом этапе биологического окисления происходит синтез одной молеку­лы АТФ и выделяется некоторое количество тепла.

3 пункт. ФПН₂, окисляясь, отдает два водорода убихинону, убихинон (KoQ) восстанавливается (КоQН₂)

4 пункт. По мере удаления от начала цепи связь между протоном и электроном в атоме водорода ослабляется, так как на каждом этапе окислительно-восстановительных реак­ций электрон отдает часть энергии. На уровне KoQH₂ связь между протоном и электроном в атоме водорода окончатель­но ослабляется и происходит разрыв связи между протоном и электроном: 2Н→2Н⁺+2е^-. Протоны остаются в растворе, а электроны передаются Цх b.

5 пункт. Выделившиеся электроны присоединяются к двум ферриЦх b (Fe³⁺), которые восстанавливаются в ферроформу [2 Цхb(Fe²⁺)], где железо двухвалентное.

В пунктах 3, 4, 5 происходит выделение небольших коли­честв энергии, недостаточных для образования макроэргической связи и поэтому на данных этапах энергия рассеи­вается в виде тепла.

6 пункт. Происходит окислительно-восстановительная ре­акция между ферроЦхb и ферриЦхс₁. Цхb окисляется, а Цхс₁ восстанавливается. Этот этап сопровождается выделе­нием 43 кДж с образованием второй молекулы АТФ и выделением тепла.

7 пункт. Две молекулы ферроцитохрома с₁ отдают элек­троны феррицитохрому с. Цхс₁ окисляется, a Цхс восстанав­ливается.

8 пункт. Окислительно-восстановительная реакция между 2Цхс (Fe²⁺) и 2 ферриЦха.

На этапах 7 и 8 происходит незначительное выделение энергии.

9 и 10 пункты очень тесно объединены между собой, так как происходят в мультиферментном комплексе — цитохромоксидазе. 2 ферроЦха передают 2е 2ферриЦха₃. Цха окисля­ется, а Цха₃ восстанавливается.

10 этап. Цха₃ взаимодействует с молекулярным кислоро­дом и окисляется, кислород ионизируется. Для восстановления кислорода необходимо 4е^-, т. е. необходимо, чтобы прореагировали с кислородом 4 молекулы Цха₃ (Fe²⁺).

4Цх а₃ (Fe²⁺)+О₂→4Цх а₃ (Fe³⁺)+20^2-

9 и 10 пункты сопровождаются значительным выделением энергии (102 кДж) и большой теплопродукцией.

11 этап. Каждый активный ионизированный кислород реагирует с 2Н⁺, образовавшимися при окислении KoQH₂ (4 этап) и образует Н₂О.