Глава 15 Великий американский обмен: частные аспекты и анализ

_вЕЛИКИИ АМЕРИКАНСКИЙ ОБМЕН: ЧАСТНЫЕ АСПЕКТЫ И АНАЛИЗ

«Возникнув именно в то время, когда оно возникло [в монтеэрмосии], это сухопутное соединение обеспечило хомякам со сложным пенисом аварийный люк и в то же время открыло пе­ред ними великие эволюционные возможности. Благодаря тому что эта группа получила в свое распоряжение почти незанятое пространство, начался ее эволюционный взрыв в Южной Америке, результатом которого было поразительно большое число видов хомяков в современной фауне» (Паттерсон и Паскуаль, см. Keast et al., 1972).

«Нет абсолютно никаких данных, свидетельствующих о том, что хомяки со сложным пенисом существовали в бореальной [Северной] Америке до того, как они инвазировали ее в бланкское время; нет никаких признаков, что эти грызуны возникли в Средней Америке, до того как они появились в Южной Америке (Гершковиц, там же).

«Необоснованному предположению о том, что существование пролива на Панамском перешейке создавало эффективную прегра­ду экспансии хомяков, наносится серьезный ущерб предпосылкой Паттерсона и Паскуаля, что все остальные третичные млекопита­ющие Южной Америки... были занесены из-за моря» (Гершковиц, там же).

«Это не так. Ничтожно малое число млекопитающих, проникших в Южную Америку через водное пространство за 70 млн. лет, — красноречивое свидетельство его эффективности в качестве преграды» (Паттерсон и Паскуаль, там же).

«В Средней Америке такие хомяки вообще неизвестны в ископаемом состоянии» (Гершковиц, там же).

«Поскольку никаких определимых остатков грызунов из позднетретичных отложений Центральной Америки вообще неизвестно, это негативное соображение не имеет ни малейшего значения» (Паттерсон и Паскуаль, там же).

«Если предковая ветвь сигмодонтин попала в Южную Америку не через бореальную Америку, они, возможно, приплыли на плавнике из Африки» (Гершковиц, там же).

«Это практически невозможно» (Baskin,1978; имеется в виду предположение Гершковица об африканском происхождении южноамериканских хомяковых грызунов).

«Филлотинная группа южноамериканских хомяков первона­чально развивалась в Северной Америке и не проникла в Южную Берику до тех пор, пока не установился Панамский мост суши, ^Что произошло в самом конце плиоцена или самом начале плейстоцена» (Baskin, 1978).

188 Глава 15

И наконец, Освальдо Рейг в статье, написанной в 1<п₈ (и еще не опубликованной в то время, когда настоящая к сдавалась в печать, что лишило нас возможности привести з^ его достаточно четко сформулированное высказывание), согла^ ется с Баскином, что южноамериканские хомяковые (а точн¹⁸ сигмодонтины) происходят не из Африки. Он соглашается так*⁶⁶' Паттерсоном и Паскуалем, Баскином, мною и почти ъ&*^с

ЛРТО nLULTWII ПО imV П1ЛПATJMЛХ Л ПАГ^ЛСТППТХГ* T^{*ryTT1Vf\T*m**n —. **

ОНИ с

остальными, за исключением, вероятно, Гершковица, что пришли из Северной Америки, но при этом соглашается Гершковицем (и тем самым расходится почти со всеми другими том, что они пришли в раннем миоцене; однако в то же время он по всей видимости, не согласен с Гершковицем (позиция которого в этом вопросе не вполне ясна), что они попали туда в результате заноса из-за моря.

О чем же здесь все-таки идет речь? Не заставляет ли все это вспомнить о схоластах, которые, как говорят, устраивали дискуссии, например, о том, сколько ангелов может уместиться на острие иглы? (Ответом будет: «Нет».) Представляет ли это какой-либо интерес для кого-нибудь, кроме знатоков мышей? (Ответом будет: «Да».)

Чтобы разобраться в том, о чем идет речь, давайте сначала выясним, почему спорящих так интересует сложность строения пениса у этих представителей сем. хомяковых (Cricetidae). У самцов хомяков, так же как у самцов большинства грызунов и многих других млекопитающих, внутри пениса имеется кость. У некоторых современных североамериканских хомяковых и по крайней мере у двух южноамериканских родов эта кость имеет форму простой палочки с одной головкой. У большинства южноамериканских хомяковых и у большинства хомяковых вообще (а они распространены почти по всему свету, кроме Австралии), а также у большинства мышей и крыс (сем. Muridae) на дистальном конце этой кости имеются три зубца, которые могут быть костными, но обычно состоят из хрящевой или мягкой ткани. Проксимальный конец кости также имеет различное строение: при трехзубцовом типе он обычно образует расширения различной формы, тогда как в других случаях он лишь несколько утолщен. Единственная причина, по которой мы уделяем внимание этим замысловатым структурам, быть может, преД' ставляющим интерес только для посвященных, заключается в том, что специалисты по грызунам часто считают тип строени этой кости (она называется baculum, что по-латыни означает «палочка») Особенно важным указанием на родственные ^свЯЗИ'_т

Сем. Cricetidae — хомяковых обеих Америк — обычно Д^ на два подсемейства: Microtinae, которые в Южной Америке сейч не встречаются и, насколько известно, не встречались никогда» поэтому мы их здесь не касаемся, и Cricetinae, *° _%t распространены по всей территории обеих Америк, а ^та

Великий американский обмен: частные аспекты и анализ. 189

местно в Старом Свете. У одних американских хомяков ⁰°^8Се имеет простое строение, а у других — сложное. Две ^0е1^пы различающиеся по этому признаку, обычно рассматрива-гр как филогенетически различные; это означает, что они ¹°^Т изошли от предков, существовавших либо в разное время, либо оР⁰ _ь1Х местах, либо и в разное время, и в разных местах. Совре­менное распространение этих групп по Паттерсону и Паскуалю ^М6 «ставлено с некоторыми изменениями в табл. 3. "Р таковы факты об известных нам особенностях и географиче-ом распространении ныне существующих животных, и (не ^сК _тая незначительных различий в конкретных цифрах, приводи­мых в таких таблицах) эти факты принимают все' участники дискуссии, которые столь упорно, и даже ожесточенно, спорят об исторических корнях этих фактов. Независимо от того, интересует ли читателя этот вопрос сам по себе, он несомненно любопытен как пример методики построения выводов и источников согласия или несогласия между учеными.

Для начала перечислим некоторые вопросы, на которые пытается ответить каждый, кто непосредственно участвует в дискуссии. Где возникли южноамериканские хомяковые как та­ковые? Если не в Южной Америке, то откуда они пришли, а если они возникли в Южной Америке, то.откуда пришли их предки? Когда это произошло? Последний вопрос влечет за собой другой: сколько времени понадобилось для того, чтобы южноамерикан­ские хомяковые достигли столь очевидного огромного разнообра­зия? Почему и как это происходило? Являются ли несколько весьма сходных родов, обитающих в Северной Америке, реликта­ми, сохранившимися там от общего предка? Или они оказались там в результате миграции линий первоначально южноамерикан­ского происхождения? Или это была вторичная миграция из Южной Америки родов, возникших от североамериканских предков?

Казалось бы, источником новых данных для решения подобных вопросов должна быть палеонтологическая летопись. Но здесь возникает другая проблема: крошечная, часто неполно-

Таблица 3 определение таксонов Cricetidae, различающихся по строению baculum

	Внетропическая Северная Америка	Тропическая Северная (или Центральная) Америка	Южная Америка
-—________.	роды	виды	роды	виды	роды	ВИДЫ
^простым пенисом Ложным пенисом	5 2	43 5		5 33	2 36	2 183

190 Глава 15

стъю окостеневшая и не соединяющаяся ни с какими другими костями кость пениса ни у одного из ископаемых хомяковых не известна и вряд ли когда-нибудь станет известна. Ископаемых хомяковых определяют главным образом по их зубам, иногда по некоторым признакам строения черепа и нижней,челюсти, реже по костям посткраниального скелета. Если зубы ископаемого вида полностью сходны с зубами представителей одной или двух ныне живущих групп, различающихся по строению кости пениса, то можно сделать вывод, что этот вид был сходен с этими формами и по строению кости пениса, однако считать такой вывод совершенно бесспорным нельзя.

Древнейшие южноамериканские хомяковые известны из монтеэрмосия. Установлено, таким образом, что в это время (т. е. в среднем или позднем плиоцене в зависимости от того, как именно произвести условное подразделение этой эпохи) хомяко­вые жили на этом континенте. Фауны, содержащие столь же мелких млекопитающих, находить остатки которых так же трудно, хорошо известны из многочисленных выходов домонте-эрмосских отложений Южной Америки не только в Аргентине, но также и в других районах; особенно следует отметить фриасий северной части Южной Америки. Остатков хомяковых эти фауны не содержат. И Гершковиц, и Рейг считают, что крицетиды проникли в Южную Америку в раннем миоцене, т. е. самое позднее в сантакрусии, но что ископаемые остатки этих животных в промежутке времени от сантакрусия до монтеэрмосия, охваты­вающем по крайней мере 10 млн. лет, просто-напросто не найдены. Гершковиц утверждает, что в те времена предковых хомяковых со сложным пенисом в тропической части Северной Америки, т. е. в Средней Америке, не было, поскольку их остатки там не найдены; однако тем самым он полностью сводит на нет свой собственный предыдущий аргумент. Как поспешили указать Паттерсон и Паскуаль, в Центральной Америке вообще не найдено никаких определимых остатков грызунов соответствую­щего возраста, хотя какие-то грызуны там несомненно существо­вали. В Южной Америке найдены сотни определимых остатков миоценовых грызунов, но ни один из них не принадлежит хомяковым. Доказательства, приводимые обеими сторонами, носят главным образом негативный характер и неубедительны, но именно это заставляет считать более вероятным, что хомяковые появились в Южной Америке позднее, а именно в плиоцене.

Хотя в Центральной Америке не обнаружено палеонтологиче­ских данных по самим хомяковым, которые свидетельствовали бы в пользу той или другой точки зрения, для внетропической Северной Америки кое-какие данные имеются. Хомяковые, зубы которых близко сходны с зубами южноамериканских хомяковых со сложным пенисом, известны из фаун раннеплиоценового возраста в юго-западной части США, примерно соответствующих

Великий американский обмен: частные аспекты и анализ 191

возрасту южноамериканскому уайкерию, а поэтому, вероятно, ^сколько более древних, чем древнейшие среди известных нам. ^жноамериканских хомяковых. Довольно слабые возражения о йга по этому поводу сводятся в общем к тому, что описанные до

пор североамериканские плиоценовые хомяковые не являются

^iJ _меЖуточным звеном между некоторыми североамериканскими

яигоценовыми грызунами и современными хомяковыми Южной

Америки; но это не совсем то, что им приписывали. Хотя Гершко-

«ц, когда он в последний раз высказывался по этому вопросу, еще

знал о раннеплиоценовых североамериканских находках, он противопоставил точке зрения Рейга гипотезу, что древние североамериканские грызуны, сходные с южноамериканскими хомяками со сложным пенисом, были мигрантами из Юж­ной Америки. Исключить подобную возможность нельзя, од­нако в свете имеющихся данных она представляется маловероят­ной.

И Гершковиц, и Рейг выдвигают в качестве самого убедительного довода крайнее разнообразие южноамериканских хомяковых по числу родов и видов, а также по многообразию ме­стообитаний и адаптации. Они полагают, что времени, про­шедшего с начала монтеэрмосия (не более 6 млн. лет), недостаточно для такой диверсификации. Время, прошедшее с самого раннего миоцена, составляет около 22 млн. лет, и пред­ставляется, напротив, слишком длительным. Кавиоморфы, с которыми Рейг сравнивает в этом отношении хомяковых, за период времени не более 22 млн. лет (от фриасия до современно­сти) чудовищно размножились и дивергировали и притом на уровне семейств, а не только триб и родов, как южноамериканские хомяковые. Кроме того, Рейг подрывает свою позицию заявлением, с которым наверняка согласится каждый палеонто­лог: судить о древности данного таксона, сравнивая его морфоло­гическую и таксономическую дифференциацию с дифференциа­цией, которую претерпел другой таксон за сходный интервал времени, недопустимо. Однако лишь путем подобных сравнений можно было бы прийти вместе с Рейгом к выводу, что для диффе­ренциации южноамериканских хомяковых потребовалось ско-^рее22, нежели 6 млн. лет.

Наконец, Рейг утверждает, что если бы монтеэрмосские мяковые действительно попали на этот континент первыми или сам^{ТИ первыми}> ^они Должны были бы также быть одними из _0т ^Ых примитивных, а между тем они, по его мнению, ^тРоп^{СИТельно спе1шализи}Р^ованы- Если, однако, их эволюция в плио ^Ческои Америке на протяжении части миоцена и раннего Патт^^{еНа протекала с} высокой скоростью, что представляется в_аиб^^РсонУ и Паскуалю (а также мне и другим исследователям) кото_п^{Лее ве}Р°^ятным> то следовало бы ожидать, что те из них, ^РЬ1е в более позднем плиоцене первыми проникли в Южную

192 Глава 15

Америку, были к тому времени эволюциоино относитель продвинутыми, т. е. именно такими, какими их считает Pejb °

Таким образом на вопрос: «Когда?» — надо прямо и чести ответить: «Мы не знаем». Однако, исходя из тех данных, котопь° у нас сейчас имеются, я считаю наиболее вероятным времени! монтеэрмосий или незадолго (в геологическом смысле) до него Конечно, такая оценка в любой момент может быть либо опровергнута новыми открытиями в Южной Америке, либо в значительной мере подтверждена открытиями в Центральной Америке. Нам необходимо больше прямых доказательств, хотя имеются и некоторые косвенные данные, которые мы рассмотрим позднее в этой главе.

По вопросу «Откуда?» едва ли существуют какие-либо сомнения. Несмотря на то что Гершковиц высказал иное предположение, чувствуется, что даже он считает вероятной родиной предков южноамериканских хомяковых Северную Аме­рику; таким образом, это мнение становится единодушным. Единственный настоящий вопрос здесь касается того, насколько далеко эти предки зашли по пути своей эволюции к моменту своего прихода в Южную Америку, а это зависит главным образом от нерешенной проблемы хронологии.

Почти не возникает сомнений и относительно общих эволюционных причин замечательной диверсификации этой груп­пы. Когда бы они ни попали в Южную Америку, они получили в свое распоряжение «почти незанятое пространство», как форму­лируют это Паттерсон и Паскуаль, — целый континент с исключи­тельно разнообразными региональными и локальными местооби­таниями и очень немногочисленными серьезными конкурентами. Последний довод подкрепляется тем фактом, что диверсификация пришельцев, по-видимому, не оказала большого воздействия на уже обитавших в Южной Америке грызунов, т. е. кавиоморф.

Как уже говорилось выше, эта группа грызунов Южной Америки заслуживает здесь особого внимания как случай, в котором выводы по истории фауны остаются сомнительными и остро дискуссионными, поскольку, во-первых, фактов, необходи­мых для окончательного решения связанных с ними вопросов, просто недостаточно, а во-вторых, потому, что споряшие подходят к этим вопросам по-разному и с разными предубеждени­ями. Помимо этого, однако, совершенно очевидно, что те данные, которыми мы уже располагаем, служат вполне определенным и почти не имеющим аналогий примером другого рода — примером колоссальной диверсификации одной-единственной группы, Д^й' версификации, происходящей целиком (в таксономическом смы­сле) в пределах одного семейства или даже одного подсемейства. Когда эта группа попала в Южную Америку, в нее входило, возмо­жно, всего несколько видов, хотя, по-видимому, больше одного. Сейчас на этом континенте в ней насчитывается, согласно Рейгу,

Великий американский обмен: частные аспект и анализ 193

46 родов и 225 видов. (Дж. Р. Эллерман (Ellerman, 1941) признает только 17 южноамериканских родов, один из которых несомненно ^всеамериканского происхождения и является новичком на северной окраине Южной Америки. Рейг, и между прочим также Гершковиц, раздробили классические роды, возведя многие _п0дроды или группы видов в ранг родов. Но вместе с тем, и Рейг, _й Гершковиц различают гораздо меньшее число видов, чем Эллерман, считая примерно 80 из классических видов невалид-

я^ыМИ,)

Рассматривая в следующей главе третий фаунистический пласт

в целом, я еще раз кратко коснусь состава этого семейства и эколо­гических ролей его представителей. А сейчас мы обратимся к анализу явления Великого американского обмена в разных аспектах.

Поскольку мы знаем, что большая часть этого обмена наверняка (а возможно, и весь он целиком) приходится на плиоцен, плейстоцен и голоцен, млекопитающих, живших в то время в Южной Америке, с одной стороны, и в Северной — с дру­гой, можно рассматривать как вероятных участников обмена. С самого начала ясно, что не все они действительно участвовали в обмене. Экологические условия, существовавшие в южной, тропической, части Северной Америки (нынешняя Центральная Америка плюс значительная часть южной Мексики), несомненно создавали эффект просеивания или фильтрации. Группы млекопи­тающих, расселявшиеся в процессе этого обмена из Северной Америки в Южную, должны были либо уже обитать в районе фильтра, либо проходить через него на своем пути. Количе­ственную оценку степени такой фильтрации можно получить, подсчитав число семейств, в отношении которых достоверно известно, что они населяли каждый из континентов с плиоцена по современность и притом не были иммигрантами, пришедшими с Другого континента. Затем эти цифры можно сравнить с числом тех семейств, которые, как достоверно известно, расселились на другой континент. Используя несколько консервативный критерий Для групп (таксонов) ранга семейства, получим данные, приве­денные в табл. 4. Хотя число семейств, которые потенциально могли быть вовлечены в обмен, примерно одинаково на обоих материках, почти вдвое большее их число расселилось из Северной Америки в Южную, чем в обратном направлении.

Здесь, как и во всей главе, как количественные данные, так и Рассуждения относятся только к наземным млекопитающим, т. е. в них не учитываются летучие мыши и водные млекопитающие. Летучих мышей мы кратко коснемся в следующей главе, но ^в°Дные млекопитающие (и Homo sapiens как один из видов Животных) выходят за рамки тематики этой книги.

Далее, интересно рассмотреть зависимость между обменом и Ымиранием. Ее можно оценить, если выяснить, сколько из

На

194 Глава 15

Таблица 4

Число семейств, известных от плиоцена до совре­менности, и их участие в межконтинентальном рассе­лении

	Общее число се­мейств, не проис­ходящих с другого континента	Семейства, кото­рые расселялись на другой континент
	число	%
Внетропическая Северная Америка Южная Америка	32 30		50 27

24 семейств, вовлеченных в обмен с обеих сторон, уцелело до современности, а сколько вымерло (табл. 5). Эти цифры могут до некоторой степени ввести в заблуждение, поскольку два из ныне живущих семейств, происходящих из Северной Америки (Tapiridae и Camelidae), вымерли во внетропической Северной Америке и сохранились только в Южной Америке, а тапиры сохранились еще и в тропической части Северной Америки. Кроме того, одно из ныне живущих семейств, пришедших из Южной Америки (Hydrochoendae), вымерло во внетропической части Северной Америки. Тем не менее очевидно, что семей­ства, расселявшиеся из Северной Америки в Южную, были не только более многочисленны, но и меньше подвержены вымиранию, чем те, которые расселялись в противоположном направлении. В таком случае возникает естественный вопрос: не относится ли это не только к семействам, вовлеченным в обмен, но и вообще к первоначально североамериканским семействам в отличие от южноамериканских? Соответствующие данные для всех плиоцен-современных североамериканских семейств, не про-

Таблица 5

Выживание семейств, вовлеченных в Великий амери­канский обмен

Направление	Ныне живущие	Вымершие
	число	%	число	%
Из Северной Америки в Южную Из Южной Америки в Северную	13 4	81 50	. 3 4	19 50

Великий американский обмен: частные аспекты и анализ 195

Таблица 6

вание семейств, известных на каждом континенте от плиоцена до Gospe­ls*!!..,.,! и не происходящих с другого континента

меик'

Ости

-"~~~~	Ныне живущие	Ныне живущие.	Общее	число	Вымершие	Всего
	на том же	но не на том же	ныне живущих	повсеместно
	континенте	континенте
	число	°/о	число	%	число	%	число	%
Северная Америка		62,5
Южная Америка		60,0

исходящих из Южной Америки, и для всех плиоцен-современных южноамериканских семейств, не происходящих из Северной Америки, представлены в табл. 6.

Создается впечатление, что южноамериканские семейства и в самом деле были более подвержены вымиранию или по крайней мере больше пострадали от него, чем североамериканские; но есть тут одна загвоздка, также выявляющаяся в таблице. Явно более высокое выживание североамериканских семейств, возможно, целиком связано с выживанием шести из них на других материках, а не в Северной Америке, в том числе, как отмечалось выше, двух в Южной Америке и четырех (Hyaenidae, Elephantidae, Equidae и Rhinocerotidae) в Старом Свете.

Возможность (или, как в некоторых случаях можно было бы сказать, вероятность) того, что вторжение североамериканских семейств в Южную Америку само по себе было одной из причин вымирания южноамериканских семейств, рассматривалась в гл. 14.

Изменения, происходящие во всей фауне млекопитающих Южной Америки на протяжении эпохи обмена, можно хорошо продемонстрировать с помощью предложенных ранее трех Фаунистических пластов. (Мы относим сем. Procyonidae к третьему пласту, хотя по крайней мере один его представитель попал в

жную Америку как предшественник этого пласта, до возникно-^ения несомненной материковой связи.) Число семейств наземных

екопитающих, известных сейчас для каждого века развития

^питающих Южной Америки, приведено в табл. 7. сни ^{ЛЮдается} прогрессирующее ^и явно довольно устойчивое з_н *^ение роли потомков первого пласта, вызванное вымиранием, ср ^Ительная доля которого приходилась на плейстоцен. Flo п_Ро ^Нению с заметным возрастанием роли третьего пласта, также т_ель ^Сх°Дившим главным образом в плейстоцене, это действи-⁰ выглядит как фаунистическое замещение, и довольно

196 Глава 15

заманчиво рассматривать эти явления, по крайней мере частвч как причину и следствие, однако полностью это не доказано у^Н°' доля представителей второго пласта где-то между плиоце_Но°^Тя плейстоценом сокращается, это изменение не было значительна ^й и среди потомков второго пласта вымирания на уровне семей ^М' по существу не происходило. Явное возрастание роли втоп пласта между плейстоценом и современностью статистиче»° представляет собой ошибку выборки: оно указывает только нат что ископаемые остатки некоторых современных семейств °' плейстоцене не найдены, хотя в то время эти семейства безуслови⁸ существовали в Южной Америке. Умеренные колебания общег числа известных семейств также, вероятно, обусловлены главным образом ошибкой выборки, т. е. неполнотой находок остатков семейств в ископаемой фауне этих веков. Имеется, однако некоторая вероятность того, что общее число семейств в Южной Америке действительно в какой-то степени возрастало н_а протяжении наиболее активных фаз обмена, а затем несколько убывало к современности.

Недавно Дэвид Уэбб (Webb, 1976) проанализировал некоторые явления Великого американского обмена на уровне родов, а не семейств. Для приведенных выше оценок я использую семейства, главным образом потому что это уменьшает ошибку выборки; я имею в виду, что мы знаем, вероятно, почти все (хотя и не все) се­мейства, жившие.как в Южной, так и в Северной Америке на про­тяжении рассматриваемых здесь веков, но совершенно ясно, что процент известных нам родов определенно ниже; что касается видов, то нам известна настолько малая их доля, что для этих целей они практически бесполезны (Уэбб не использует виды в своем анализе). К тому же для вопросов, рассмотренных нами до сих пор, показатели, основанные на числе семейств, в пределах ошибки выборки довольно хорошо совпадают с показателями,

Таблица

Распределение семейств, известных в Южной Америке от плиоцена до совре­менности по фаунистическим пластам

Эпоха	Век	Первь^	пласт	Второй	пласт	Третий	пласт
	число	%	число	%	число	%
Современная
	Луханий		26'
Плейстоцен	Энсенадий
	Укий
	Чападмалалий
Плиоцен	Монтеэрмосий
	Уайкерий

Обшее

число

32 34 33 35 30 29 27

Великий американский обмен: частные аспекты и анализ 197

которые

можно получить для родов. Это объясняется тем, что

ле#ДУ

числом семейств и числом родов обычно существует

ольно хорошая корреляция (хотя, конечно, не равенство). ^10Вр_ше одно важное обстоятельство, которое выявляет анализ

бба, заключается в том, что в пределах некоего данного района 1Пжнои Америки, а следовательно, возможно, и для всего, нтинента в целом «возникновение» родов (первое их появление в ^к онтологической летописи) после пика обмена (в укии) про-^п_сх0дит главным образом в семействах, пришедших из Северной Америки в составе того, что я называю третьим пластом. (Все АаунЫ, проанализированные таким образом Уэббом, происходят из Аргентины, но вопреки его заявлению не из Патагонии.)

Карл Флесса (Flessa, 1975) определял степень разнообразия наземных млекопитающих Южной и Северной Америки в разли­чных районах этих континентов по формуле, ранее разработанной среди прочих Робертом Мак-Артуром (Robert MacArthur) и Эдва­рдом Уилсоном (Edward Wilson). Далее он определяет число семейств, которые вымерли бы, если бы во время Великого американского обмена фауны полностью перемешались. Для вымирания семейств наземных млекопитающих он получил цифру 17, тогда как реальное число вымерших семейств он считает равным 10 (также вычисленная оценка). Однако, как предусмотри­тельно отметил Флесса, в действительности фауны смешивались далеко не полностью, и этим, по всей вероятности, объясняется расхождение в результатах. Новые и, я думаю, более надежные данные, приводимые в этой главе, отличаются от тех, которыми пользовался Флесса. Как указано в табл. 4, общее число семейств наземных млекопитающих, которые могли участвовать в обмене, по принятой мною системе составляет 62, а не 48, как считает Флесса по более ранним публикациям, причем из этих 62 семейств фактически в нем участвовали только 24. Данные о современном числе семейств наземных млекопитающих, приводимые втабл. 8, также отличаются от тех, которые приводили некоторые предыдущие авторы.

Таблица 8

Число современных семейств наземных млекопитающих в Не­арктической и Неотропической областях

Неарктическая область (вне- тропическая дверная Америка)	Неотропическая область (Южная Америка и тро­пическая Север-на& Америка)	Семейства, насе­ляющие и Неарктическую, и Неотропическую области	Общее число семейств на обоих континентах
эндемики	всего	эндемики	всего

198 Глава 15

Уэбб тоже рассматривает вопрос о влиянии обмена разнообразие фауны в разных районах и высказывает мнение ^На «область действия эффективного обмена никогда не захот^⁰ далеко в умеренные широты Северной Америки. Полност смешанная неотропическая фауна, по-видимому, распростра ^ лась максимум до широты Мексиканского залива и Южн^ Калифорнии на севере и до Патагонии на юге. В сферу обме было вовлечено только около 9°7а территории Северной Америк ^а что составляет около 2,55 X 10⁶ км в узкой субтропической тропической частях этого континента». Однако, поскольку самом деле перемешивалось только около 40% семейств, бывших³ так сказать, кандидатами на участие в перемешивании (табл. 4) едва ли можно говорить о том, что где-нибудь существовала «полностью перемешанная» фауна. Кроме того, в Северной Америке не было отчетливой линии, за которой перемешивание заведомо прекращалось (или прекращается сейчас). Перемешива­ние заметно сокращается на уровне довольно неопределенной границы между тропической и умеренной Северной Америкой, но некоторые млекопитающие южноамериканского происхождения достигали бореальной Аляски, а один вид — североамериканский дикобраз — живет там до сих пор.

Существуют разнообразные способы оценки сходства фаун в определенных количественных показателях. В одном из них, который кажется самым подходящим для рассматриваемой здесь проблемы, используется выражение lOOiC/N^, где С — число таксонов, например семейств или родов, присутствующих в обеих сравниваемых фаунах, a N_r — их общее число в меньшей из этих двух фаун. Полученные значения могут варьировать от 0 до 100. Это выражение иногда называют индексом Симпсона; в другой связи Флесса предложил называть единицы этого индекса сокращенным выражением «симфам» (в тех случаях, когда его определяют для семейств). В табл. 9 показано сходство между современными семействами наземных млекопитающих разных районов, выраженное в симфамах. Для удобства три небольшие смежные страны — Гайяна, Суринам и Гвиана — объединены здесь под общим названием «Гвиана».

Таблица 9

Сходство фаун наземных млекопитающих, выраженное в сим­фамах

Нью-Мексико

Коста-Рика

«Гвиана»

Аргентина

Флорида Нью-Мексико Коста-Рика «Гвиана»

77 74

69 58 89

69 58 67 79

Великий американский обмен: частные аспекты и анализ 199

Флорида лежит в пределах субтропиков, фауна которых, как „ятает

Уэбб, была и, возможно, до некоторой степени остается _и сейчас «полностью смешанной неотропической фауной».

няые табл. 9 показывают, что млекопитающие Флориды

"час лишь чуть больше похожи на млекопитающих Коста-Рики ^ ₀рую до некоторой степени можно считать окраиной «Геотропической области), чем фауна определенно внетропическо-

Нью-Мексико. Но то обстоятельство, что фауна Флориды явно

дальше похожа на фауну «Гвианы» и даже Аргентины (обе они

есомненно относятся к Неотропической области), чем фауна

НьЮ-Мексико, свидетельствует в пользу точки зрения Уэбба.

Интересно расширить эти сравнения во времени, проведя их

_я плейстоцена, т. е. после того, как большая часть обменов уже совершилась, но основное вымирание, приведшее впоследствии к изменению всех фаун, еще не произошло. Для этой цели можно взять фауну Инглис во Флориде, список которой приведен Уэббом, и энсенадскую фауну Аргентины, список которой дает Паскуаль. Эти фауны имеют примерно один и тот же возраст: фауну Инглис относят к концу бланкского века развития наземных млекопитающих Северной Америки, а энсенадий аргентинской пампы служит типом одноименного южноамериканского века наземных млекопитающих, приблизительно соответствующего по времени самому позднему бланке В табл. 10 эти ископаемые фауны сравниваются друг с другом и с современными фаунами той же области; индексы сходства выражены в симфамах.

При любой вычислительной операции калькулятор или компью­тер не думает за нас, и мы должны хорошо представлять себе, что на самом деле означают те или иные числа. В данном слу­чае при сравнении плейстоценовой и современной фаун Флориды величина «100 симфамов» не означает, что эти фауны идентичны. Они весьма различны в некоторых отношениях. Число 100 означа­ет» что все семейства современной Флориды присутствовали там в позднебланкское время. Разница между фаунами почти целиком обусловлена вымиранием, происходившим между бланко и совре-

Таблица 10

Сходство некоторых плейстоценовых и современных фаун назем­ных млекопитающих, выраженное в симфамах

Флорида, современная

Аргентина, энсенадий

Аргентина, современная

Флорида, Инглис

(позднее бланко).^ЛоРида, современная ^Ргентина, типовая Фауна энсенадия

67 62

59 69

200 Глава 15

менностью. Как можно было ожидать, фауна плейстоцена Флориды несколько больше похожа на фауну аргентинского плейстоцена, чем современная флоридская, но разница эта невелика. Вместе с тем современная фауна Флориды явно больш_е похожа на современную аргентинскую, чем плейстоценовая фаун_а Флориды. Здесь имеется некоторая ошибка выборки, поскольку несколько семейств, присутствующих сейчас в Аргентине в целом, не встречаются теперь в области пампы, где обитала фауна энсенадия. Это, конечно, также влияет на результаты сравнения энсенадской и современной фаун Аргентины.

При обсуждении этих вопросов мы часто проводили различие между тропической и внетропической Северной Америкой. Обычно формальная граница между ними приближается к линии, по которой тропик Рака пересекает Мексику, но не совпадает с ней, поскольку некоторые возвышенности, расположенные к югу от этого тропика, например район вокруг города Мехико, не являются тропическими ни по своему климату, ни по другим факторам среды. Зоогеографы давно приняли линию, разделяю­щую области с различными условиями среды, в качестве границы между двумя основными подразделениями («областями») суши с отличающимися друг от друга фаунами млекопитающих. Так, применительно к современным наземным млекопитающим вне-тропическую часть Северной Америки называют Неарктической областью, хотя большая ее часть не является арктической в привычном климатическом смысле этого слова, а тропическую часть Северной Америки и всю Южную Америку называют Неотропической областью, хотя значительная часть Южной Америки в климатическом отношении не может быть названа тропической.

Включение современной тропической Северной Америки в Неотропическую область оправдано, поскольку ее современна* фауна млекопитающих в целом несколько больше похожа на фаун) Южной Америки, чем на фауну внетропической Северной Америки. Это подтверждают данные табл. 9, которые показыва­ют, что фауна наземных млекопитающих Коста-Рики, занимаю­щей более или менее центральное положение в тропической части Северной Америки, определенно больше напоминает фауну «Гвианы» — северную, но вполне южноамериканскую фауну, чем фауну Нью-Мексико — южную, но вполне внетропическую севе­роамериканскую фауну. Это несомненно результат Великого обмена. Когда в конце плиоцена между двумя континентами возникло сухопутное соединение, млекопитающие северной части Южной Америки, уже адаптированные к тропическим условиям легко расселились в тропическую часть Северной Америки: одна*¹' многие из них, например ленивцы и обезьяны, не распространи лись дальше к северу, во внетропические районы Северно* Америки. Млекопитающие, уже адаптированные или по своем;

Великий американский обмен: частные аспекты и анализ 201

дению способные адаптироваться к тропическим, субтропиче-^п°мили по крайнем мере умеренно теплым условиям в Северной с*⁰** _яке удержались в тропической части этого материка; в их

чясле

ымерда

были и те формы, которые, подобно тапирам и пекари,

или сократили свои ареалы во внетропической Северной

^С этой точки зрения всю Среднюю Америку можно сматривать как природный фильтр, обусловивший упоми-Р^а цдийся выше отсев во время Великого обмена (рис. 42). Ее ожно считать также переходной областью между Неарктической ^М«еотропической областями в их современном виде, поскольку не ^и характерные элементы этих двух областей достигают фор­мальной линии, проведенной зоогеографами в качестве границы между двумя областями, тогда как другие не только доходят до этой линии, но и пересекают ее.

Как мы уже упоминали в гл. 2, у Дарвина создалось впечатле­ние, что фауна этих двух областей была более сходной в

ДРЕВНИЕ СЕВЕРЯНЕ

Прошедшие сквозь фильтр /фомки белки Хомяки Волки Медведи Еноты Куницы Выдры Скунсы Пимы илени

Находящиеся сейчас в зоне фильтра или к югу от нее

Задержанные

Насухи кинкажу Многие кошки Тапиры Пекари Верблюды

фильтром Землеройки Мешотчашб/е прыгуны Гоферы Бобры Рыси Вилороги бизоны

\r_::^tm \ _к_

Дикобра,

../■: ':■•■/.•.../. • ДРЕВНЕГО* '/У»'''-'-'- БАРЬЕРА '

большинство броненосцев Муравьеды Ленивцы Морские свинки Паки

Водосвинки и др.

Прошедшие Задержанные сквозь фильтр фильтром

ДРЕВНИЕ ЮЖАНЕ

°" '2. Средняя Америка как зона фильтра и ее роль в эпоху Великого обмена, завщаяся на современной фауне двух зоогеогрэфических областей. В эту схему не включены группы, прошедшие через зону фильтра, но в настоя-_VcT^e.?Р^емя вымершие. Под «зоной древнего'барьера» имеется в виду наиболее „ °^Ичивая часть морской преграды, благодаря которой Южная Америка так _По ° оставалась в положении островного континента. «Критическая линия» Пич ^{ЛИЗитель}но соответствует расплывчатой границе между умеренными и тро-троп^СКИМИ Р^айонами Северной Америки; последние районы стали частью Нео-Ран ^Ическ°й области в эпоху Великого обмена, но, по всей вероятности, не

202 Глава 15

плейстоцене, чем ныне. Подобное мнение оправдано в качестве описательной характеристики или общего впечатления, и в этом смысле мы по-прежнему его разделяем. Это впечатление Дарвина можно приписать его необычайной интуиции, позволившей ему ощутить то, что мы сейчас называем Великим обменом. Такое впечатление создает присутствие в плейстоцене обоих конти­нентов столь замечательных созданий, ныне повсеместно вы­мерших, как гигантские наземные ленивцы и некоторые масто­донты. Существовало также несколько групп животных, особенно заметными среди которых были водосвинки, тапиры и верблюды, обитавших в те времена в обеих областях, но сейчас сохранивши­хся только в одной. Тем не менее при количественном определении соотношения различных элементов фаун, измеряемого в симфамах или других обычных показателях фаунистического сходства, выявляется, что степень сходства этих фаун в плейстоцене и современности различается очень незначительно. Приведенные в табл. 11 индексы отражают изменения (или их отсутствие) в фаунистическом сходстве между внетропической Северной Амери­кой и Южной Америкой. В абсолютных числах это выглядит так: из плейстоцена нам известно 19 общих семейств, а теперь их 18; разница не очень велика, но по относительным показателям сходство возросло, а не уменьшилось.

Район, составляющий сейчас тропическую часть Северной Америки, или Среднюю Америку, вошел вместе с Южной Америкой в состав Неотропической области в результате Велико­го обмена. Имеющиеся данные нельзя назвать абсолютно убеди­тельными, но они твердо указывают на то, что до эпохи обмена нынешняя Средняя Америка не обладала сколько-нибудь значи­тельным фаунистическим сходством с Южной Америкой и что в то время не существовало Неотропической области в современном смысле, а была южная область Нового Света, в которую входила только Южная Америка.

Таблица 11