Третья фаза: Великий американский обмен

Теперь мы подходим к одному из самых удивительт, событий во всей истории жизни: перемешиванию друг с друго'" эволюционно продвинутых млекопитающих Северной и Юж_Ноб Америки, их взаимодействию, их объединению в фауны различно го состава и, наконец, установлению современных фаун этих дв^ континентов — фаун, которые в целом все еще заметно отличаются друг от друга, но в меньшей степени и в иных аспе ктах, чем различалось большинство более древних фаун. На это явление еще в 1893 г. обратил внимание Карл Альфред ф_0н Циттель (Karl Alfred von Zittel, 1839—1904), автор лучшего в XIX в. справочного руководства по палеонтологии, в котором он назвал этот обмен «одной из наиболее замечательных миграций фауны в геологической летописи».

В настоящее время об этом сложном, но захватывающе интересном явлении известно гораздо больше, хотя некоторые его стороны все еще остаются дискуссионными, а в отношении других по-прежнему можно лишь строить догадки или неизвестно вообще ничего. Между тем мы располагаем необычайно хорошей летописью этих событий. В Аргентине известна по существу полная последовательность отложений и фаун млекопитающих для соответствующей части геологической истории — плиоцена, плейстоцена и голоцена, т. е. для промежутка времени, равного примерно 8 млн. лет в соответствии с принятой в данной работе продолжительностью этих эпох. За пределами Аргентины лето­пись менее полна или менее изучена, однако для некоторых этапов этой последовательности мы уже располагаем остатками млеко­питающих из большинства стран Южной Америки. Соответству­ющий этап летописи в Северной Америке известен достаточно хорошо, за одним серьезным исключением, имеющим в данном случае важное значение: хотя разрез позднего кайнозоя совре­менной тропической части Северной Америки, т. е. Центральной Америки, и нельзя считать белым пятном, и то немногое, что он нам дает, полезно, однако этих сведений пока что слишком мало.

В этой главе в общем виде последовательно изложена история третьей фазы; некоторые частные проблемы и подробный анализ будут приведены в следующей главе.

Межматериковый обмен в небольшом масштабе начале около 7 или 8 млн. лет назад, в период времени, который мы здес относим к раннему плиоцену, хотя Маршалл (Marshall) и ^нек0*°' рые другие относят его к позднему миоцену. В Южной Амери* этот период представлен уайкерским веком развития наземнь млекопитающих (см. гл. 3). Отложения этого возраста, ^co^^vt_fi. щие остатки млекопитающих, широко распространены по ^в0Р^г_д>1 ным склонам Анд и выходят на равнины. К тому времени АН

Третья фаза: Великий американский обмен 175

значительно поднялись, но еще не достигли своей нынешней У* _тЫ. Осадки, слагающие часть равнин и подстилающие jj^bl тую часть пампы как в северной, так и в южной (патагон-

°₀й) Аргентине, представляют собой огромные массы обло-^С* чного материала, выносившегося с воздымавшихся горных ^М<пеЙ. В настоящее время область, расположенная к востоку от ^ие _нЫх Анд, в зоне преобладания западных ветров, относительно

оидна- В уайкерии влияние засушливого климата уже сказыва­лось на крайнем юге, но в северной Аргентине в отложениях этого возраста встречаются большие ископаемые деревья, и фаунисти-ческие данные также свидетельствуют о том, что этот район хорошо орошался и был покрыт лесами. В уайкерии там, например, встречаются американские дикобразы — обитатели леса, которые ни позднее, ни в настоящее время нигде больше в Аргентине не известны.

Общая биомасса млекопитающих, т. е. количество (по весу) вещества, заключенного во всех млекопитающих, живших в любой момент времени в пределах этого века, была, вероятно, примерно такой же, как на протяжении большинства более ранних этапов кайнозоя в Южной Америке. Тем не менее состав фауны млекопитающих значительно изменился еще до тех радикальных перемен, связанных с Великим американским обменом, которые нам предстоит вскоре рассмотреть более подробно.

Можно было бы ожидать, что фауны, существующие в полной или почти полной изоляции, должны максимум через 2 или, скажем, 3 млн. лет достигнуть примерно стабильного равновесия, а затем слабо изменяться до тех пор, пока не кончится изоляция или не произойдут какие-либо иные крупные сдвиги в условиях обитания. Здесь, в Южной Америке, изоляция, очевидно, была полной в течение всего палеоцена и всего эоцена, кроме, может быть, самого его конца, т. е. на протяжении примерно 25 млн. лет. Известные на сегодняшний день палеонтологические данные Для самых ранних и самых поздних этапов этого промежутка ^вРемени недостаточны, но та информация, которой мы все-таки Располагаем, указывает на происходившую здесь непрерывную и Даже довольно быструю перестройку на уровне родов млекопита­ющих, некоторую перестройку на уровне семейств, а кое-какую,

лавным образом в результате вымирания, даже на более высоком

^аксономическом уровне, чем семейства.

Прибытие кавиоморф и приматов, произошедшее примерно в ^нДе эоцена, нарушило абсолютную изоляцию, но затем оляция вновь становится полной и сохраняется вплоть до

РЗДнего или позднего плиоцена, т. е. в течение по крайней Ре 30, а возможно, и 35 млн. лет. (Это весьма единодушное р ^ение> подтверждаемое имеющимися фактами, хотя оно и подав­алось сомнению.) Как уже говорилось в гл. 12, начиная с Днегоолигоцена происходила экспансия семейств кавиоморф;

176 Глава 14

при этом перестройка на семейственном уровне была незначи тельна, однако внутри семейств непрерывно происходил крупные перестройки на уровне родов. В уайкерии эти древни* местные грызуны, кавиоморфы, были близки к пику своег⁶ разнообразия. По причинам, которые уже приводились, в изве° стной нам истории южноамериканских приматов плиоцен пока представляет пробел; возможно, что они либо продолжали экспансию, либо к уайкерию уже примерно достигли своего нынешнего распространения.

В уайкерии Аргентины впервые появляются два новых семейства сумчатых— Thylacosmilidae и Argyrolagidae, однако эволюция обоих семейств, вероятно, задолго до этого времени протекала где-то в других районах Южной Америки. Оба семейства вымирают в позднем плиоцене или раннем плейстоцене. Сумчатые хищники сем. Borhyaenidae все еще существовали, хотя их стало явно меньше; а примерно к концу плиоцена они тоже вы­мерли. Продолжалось развитие дидельфид — опоссумов в широ­ком смысле — по пути к господству, которое они и по сей день со­храняют в пределах своих экологических ниш.

Наиболее яркое изменение в общем составе фауны млекопита­ющих уайкерия — явное сокращение разнообразия, а возможно, и численности популяций травоядных копытных. Как отмечалось, уже в раннем эоцене в известной нам летописи присутствуют 6 отрядов и 12 семейств этих животных (по принятой здесь системе). На остальном протяжении эоцена и в олигоцене происходила быстрая перестройка на уровне как родов, так и семейств. Начиная с раннего миоцена и в плиоцене перестройка на уровне родов продолжалась, но изменения в составе семейств происходили только за счет вымирания. Здесь, в уайкерии, сохраняются всего два отряда копытных, Litopterna и Notoungulata, и пять семейств. Как уже говорилось ранее, вполне возможно, что это сокращение было вызвано огромным ростом численности кавиоморфных грызунов, очевидно, более пре­успевших в качестве травоядных животных, чем большинство древних местных копытных, особенно мелких. Этим последним остаткам местных древних копытных еще предстояло испытать последний удар, обрушившийся на них в эпоху Великого американского обмена и приведший к их вымиранию.

Таким образом, неустойчивость фаунистического равновесия во время изоляции материка можно частично приписать дл^и' тельным медленным воздействиям одного ограниченного по масштабам нарушения этой изоляции, имевшего место в про­шлом. Воздействие на условия обитания фаун оказывало ^т^^к*, поднятие Анд, вызвавшее важные изменения рельефа. Есл говорить о южноамериканских млекопитающих в целом, то э поднятие должно было бы привести к возрастанию Ф^аУ^нисТ^₀ ского разнообразия, поскольку оно несомненно увеличив разнообразие местообитаний, а следовательно, скорее дрл*

Третья фаза: Великий американский обмен 177

й що ускорить формирование новых (узкоспециализированных) ксонов видового ранга, чем вызвать заметную общую пере­кройку фауны. Такие воздействия внешней среды несомненно Называли влияние на перестройку фауны, но мне все-таки °ажется, что перестройка происходила и во время изоляции, ^к _сК0ЛЬку, по крайней мере в масштабах континента, эволюция в условиях изоляции не скоро (в геологическом смысле) приводит к примерному статическому равновесию, а может быть, и никогда к нему не приводит. Все возрастающий объем информа­ции по доплейстоценовым ископаемым Австралии— еще одного континента, для которого особенно характерна эволюция в усло­виях изоляции, — подтверждает этот довольно общий, но все же вероятный и определенный вывод.

В фауне уайкерия имеется также необычайное новшество — пришелец из другого мира. Это род, который Амегино назвал Cyonasua. Суоп — от греческого кион — «собака», поскольку это животное в какой-то степени напоминало собаку, и -nasua от Nasua — родового названия носух (по-латыни nasus означает «нос»), поскольку Nasua — дальний родственник Cyonasua. Этот род (как и Nasua) принадлежит к сем. енотовых, и это первый пла­центарный (не сумчатый) хищник, известный в истории млекопи­тающих Южной Америки. Он, несомненно, пришел из района, который сейчас относится к Центральной Америке, а его происхождение в более широком смысле было североамерикан­ским. Примерно в то самое время, когда этот иммигрант из Северной Америки попал в Южную Америку, первые иммигранты из Южной Америки (после раннекайнозойских) достигли Северной Америки. Три рода небольших наземных ленивцев известны из так называемого хемфильского века развития наземных млекопитаю­щих Северной Америки, примерно соответствующего по возрасту Уайкерию Южной Америки, хотя охватываемые этими веками промежутки времени не вполне совпадают.

Таким образом, в это время между континентами происходил незначительный обмен млекопитающими — своего рода предве­стник грядущего Великого американского обмена. В это время почти наверное не было непрерывного сухопутного соединения ^Ме>кду двумя континентами, и немногочисленные участники начавшегося обмена попадали с одного материка на другой лучайным образом, скорее всего путем переселения по цепочке ^тР°^в°в. Это подтверждается геологическими данными, а также **» что все имеющиеся данные относятся к столь небольшому ^слу млекопитающих. Кроме того, все, что нам известно о (_х ^екопитающих Центральной Америки примерно этого возраста _Эт^{Тя эти} сведения пока еще очень ограниченны), указывает, что в время почти все, если не все, центральноамериканские опитающие были североамериканского происхождения. с_Та ^еР^ейдем теперь к более поздней части плиоцена, пред­анной монтеэрмосским и чападмалальским веками развития

178 Глава 14

наземных млекопитающих, которые весьма приблизите* охватывают период времени от 2 до примерно 5 млн. лет ня^ЬН° Известные фауны этих двух номинальных веков сходны ме^' собой, и некоторые исследователи их не разделяют. Хот*^ формально продолжаю это делать (см. гл. 3), при изложет," общих вопросов рассматривать их раздельно необязательн Прежде чем должным образом оценить соотношение между _Ним^0, необходимо, в частности, провести более тщательную ревизи"' типовой фауны монтеэрмосия. Выделение этих двух веко° первоначально было основано на слоях, известных из южной части провинции Буэнос-Айрес, и на содержавшейся в них ископаемой фауне; почти все выходы этих слоев приурочены v побережью, где морская абразия вскрыла эти относительно древние части осадков, подстилающих пампу. Из двух фау_н чападмалальская известна сейчас гораздо лучше, и этот обзор основан главным образом на ней.

В гл. 2 я упоминал о знаменательных посещениях сперва Чарлзом Дарвином, а затем Флорентино Амегино местона­хождения Монте-Эрмосо, по которому назван монтеэрмосский век развития наземных млекопитающих и соответствующий ему ярус. Типовое местонахождение чападмалалия — ручей Чападмалал -также находилось неподалеку от того места, откуда происходят ископаемые млекопитающие, собранные и описанные братьями Амегино. То, что чападмалальская фауна сейчас так хорошо известна, в еще большей степени связано с работой двух замечательных сборщиков ископаемых остатков, живших в ку­рортном городе Мар-дель-Плата, около Чападмалала. Покойный Лоренцо Скалья начал собирать фауну как любитель и собрал внушительную коллекцию, которая стала основой муниципально­го музея естественной истории. Его сын, Галилео Скалья, продолжал сбор фауны как весьма удачливый профессионал; он стал директором этого музея, которому теперь присвоено имя дона Лоренцо. Музей превратился в своего рода Мекку для специалистов по палеонтологии позвоночных, многие из которых изучали в нем ископаемых млекопитающих.

Отложения и фауны типовых местонахождений монтеэрмосия и чападмалалия указывают, что в то время здесь была равнина или пампа с богатыми лугами, некоторой древесной растительно­стью и многочисленными водотоками. Количество осадков было, вероятно, значительным, а климат был по крайней мере столь ж теплым, как современный климат этой области; на нем, вероятн > еще не сказалось воздействие приближавшегося ледникового периода. Находки фауны из отложений сходного возраста-встречающиеся дальше к северу вдоль фронта предгорий Андов Аргентине, Боливии и других местах, пока еще скудны и М^ изучены. Можно ожидать, что они отражают иные условй внешней среды и соответствующие местные различия в фауя³*'

Третья фаза: Великий американский обмен 179

я отношении чападмалальской фауны Освальдо Рейг, один из нтинских исследователей сборов Скалья, писал: аР^ге _(<положение этой фауны во времени... делает особенно важ­ным познание ее как основы для решения проблем корреля­ции и для выяснения значения фаунистических элементов, с тем чтобы провести границу между плиоценом и плейсто­ценом. В истории наших неотропических фаун чападмалаль-ский фаунистический комплекс соответствует времени максимальной эволюционной зрелости специфического со­общества пампы, развивавшегося в Южной Америке в условиях изоляции, непосредственно перед установлением условий, благоприятных для массового обмена животными с североамериканским континентом» (Reig, 1958, с. 242). Большинство семейств, происходящих от древнейшего фаунистического пласта, существуют здесь как реликты, обре­ченные на вымирание. Исключение составляют опоссумы (Didelphidae), которые, как видно и по ныне живущей фауне, далеко зашли по пути своей экспансии, и броненосцы (Dasypodidae), среди которых тоже были линии, обреченные на вымирание, но были и линии, давшие начало довольно разнообразным ныне живущим формам. Несколько семейств древних местных копытных, известные из уайкерия, все еще сохраняются и в чападмалалии (рис. 38). Из второго фаунистиче­ского пласта в чападмалалии по-прежнему процветали кавио-морфные грызуны, процветающие и до сих пор; большинство их отличалось от своих ныне живущих родичей и потомков самое большее на родовом уровне. Мы не знаем, как в это время чув­ствовали себя приматы, поскольку они не жили в области, из которой происходят типовые фауны монтеэрмосия и чападмала-лия, но можно предположить, что они тоже процветали где-то в других районах Южной Америки.

В монтеэрмосии — чападмалалии появляются также новые

предвестники Великого американского обмена. Кроме Cyonasua —

Древнейшего из таких предвестников, сохраняющегося с уайке-

Трц.^Я' ~~ ^З.^десь появляется Chapadmalania — странный родич енотов

(nrocyonidae), который настолько крупнее всех остальных изве-

^Сгных представителей этого семейства, что его сначала приняли за

медведя. В чападмалалии впервые появляется еще одно семейство

"лацентарных хищников — Mustelidae (куньи), представленное

Унсом рода Conepatus, распространенного и до сих пор по всей

жной Америке и доходящего на север вплоть до южной части

^тата Юта. Появляется также первое копытное млекопитающее

пек^{ВНИТельно позлнего} североамериканского происхождения —

р ^ари> близкий к роду Platygonus. Этот род в плейстоцене широко

пространился по Северной Америке и стал очень много-

Кан^ЛеННЫМ' ^{но вп}оследствии там вымер.Его близкий южноамери-

^кий родич (а возможно, это синоним), Catagonus, долгое

180 Глава 14

время также считался вымершим, но недавно его обнаружили в отдаленных слабо изученных частях парагвайской чако. В этих фаунах появляются также древнейшие некавиоморфные грызуны, известные из Южной Америки, — хомяки (сем. Cricetidae), Причина, по которой я подчеркиваю здесь слово «известные», составит один из вопросов, рассматриваемых в следующей главе.

Хотя число установленных новых иммигрантов по-прежнему невелико, они свидетельствуют о том, что расселение из Северной Америки в Южную в это время было связано либо с большей веро­ятностью заноса из-за моря, либо с открытием наземного пути, в то время еще не очень эффективного. Возможно, конечно, что Южной Америки достигло большее число североамериканских млекопитающих, чем известное нам из южной части этого материка, однако представляется вероятным, что после того, как группа северных животных успешно колонизировала Южную Америку, ее расселение в южную часть материка должно было происходить по геологическим понятиям весьма быстро.

В районе, окружающем Мар-дель-Плата, слои чападмалаль-

Рис. 38. Последние представители некоторых южноамериканских эволюцион ных линий.

А. Реконструкция Toxodon — последнего плейстоценового нотоунгулята Б. Dinomys branickii — пока еще существующий, но находящийся на гр^аН вымирания кавиоморфный грызун, явно представляющий собой последи звено в эволюции своей группы. В. Реконструкции Macrauchenia — последне плейстоценового литоптерна.

Третья фаза: Великий американский обмен 181

ского яруса непосредственно перекрываются типовыми отложенн­ыми укийского яруса с типовой фауной укийского века развития наземных млекопитающих. Несколько других фаун млекопитаю-щлх примерно того же возраста, но менее изученных, известно из местонахождений, рассеянных по Южной Америке. Данные по типовой фауне ясно указывают, что в это время уже существовало прямое сухопутное соединение между Северной и Южной Америкой и что Великий американский обмен был в расцвете.

В укийское время помимо Cricetidae, Procyonidae (неизвестных из типового укия, но определенно живших в то время в Южной Аме­рике), Mustelidae и Tayassuidae (пекари), переходящих,из чападма-лалия, в палеонтологической летописи Южной Америки впервые появляются из Северной Америки представители двух отрядов — Proboscidea и Perissodactyla, и восьми семейств — Canidae (собаки и их родичи), Ursidae (медведи), Felidae (кошки и их родичи), Gomphotheriidae (одна группа мастодонтов), Equidae (лошади), Tapiridae (тапиры), Camelidae (верблюды, в данном случае ламы и их родичи) и Cervidae (олени в широком смысле) (рис. 39).

Примерно в то же самое время, в позднем бланко (по термино­логии, принятой для североамериканских веков развития наземных млекопитающих), происходит ясно выраженный, хотя и меньший по объему приток млекопитающих из Южной Америки в Се­верную, в числе которых были представители-двух новых отрядов: Marsupialia (вымершие в Северной Америке в миоцене и теперь вновь появившиеся из Южной Америки) и Caviomorpha; из первого отряда в Северной Америке появляется одно семейство Didelphidae (опоссумы), а из второго два — Erethizontidae (американские дикобразы) и Hydrochoeridae (водосвинки). Кроме них в североамериканской палеонтологической летописи в это время появляются еще два южноамериканских семейства ксе-нартр: Dasypodidae (броненосцы) и Glyptodontidae (глиптодонты).

Удобно (хотя это и произвольно) использовать эту фазу максимального обмена для проведения границы между плиоце­ном и плейстоценом, относя в Южной Америке чападмалалий к плиоцену, а укий — к плейстоцену. Если применить тот же критерий к Северной Америке, то эта граница пройдет внутри бланкского века в его нынешнем обычном понимании, причем Ранний бланко будет соответствовать самому позднему плиоцену, а поздний бланко — древнейшему плейстоцену.

В принятой последовательности веков развития наземных млекопитающих Южной Америки за укием следуют энсенадий и луханий. Оба бесспорно относятся к плейстоцену, а их типовые местонахождения и фауны находятся в пампе провинции Буэнос-Айрес; однако более или менее богатые фауны этих веков известны почти во всех странах Южной Америки. На протяжении этих веков развития наземных млекопитающих и приблизительно соответствующих им североамериканских веков — йрвингтонско-

182 Глава 14

Рис. 39. Южноамериканские представители семейств, расселившихся на э континент из Северной Америки во время Великого американского одаi Qomphothenidae (Л, Equidae (?). Tapindae (3). Tayassuidae №■. -д₀с lidae (5), Cervidae (6), Soricidae (7|, Lepondae <8). Sciuridae (9), Crrceti ^ (10), Canidae {ID, Lrsidae 112). Procvonidae {13), Mustelidae (14), re" (15).

Третья фаза: Великий американский обмен 183

яолабрейского — дальнейший взаимообмен был относи-

^ТеЛестное появление в Северной Америке южноамериканского

^йЗВ йства Megatheriidae (гигантских наземных ленивцев).

^С&1 В области Северной Америки, лежащей к северу от тропиков

еперь мы должны провести такое разграничение), конечный Афект Великого американского обмена, т. е. эффект, проявляю­щийся в современной фауне, был незначительным. В этой области наших дней сохранилось только три вида южноамериканского

оисхождения: _ОПОссум Didelphis virginiana, броненосец Dasypus novemcinctus и дикобраз Erethizon dorsatum. Все три.до сих пор встречаются довольно часто, но они составляют очень малую часть современной фауны млекопитающих Северной Америки. Следует отметить, что первые два из этих видов ограничены сейчас главным образом южными районами США, хотя ареал североамериканского дикобраза простирается от Мексики до Аляски, а наиболее широко он распространен в Канаде. Все остальные южноамериканские формы, иммигрировавшие во внетропическую часть Северной Америки, в этих районах вымерли. Глиптодонты и наземные ленивцы вымерли и в Южной Америке, где они составляли неотъемлемую часть фауны на протяжении десятков миллионов лет. Водосвинки вымерли в Северной Америке, но сохранились в Южной.

То обстоятельство, что после укия в Южной и бланко в Се­верной Америке обмен по существу прекратился, заставляет предполагать, что возникшие в результате этого обмена фауны смешанного происхождения довольно быстро достигли равнове­сия по общему составу. Однако это не следует понимать буквально даже для Северной Америки, где долговременный эффект обмена был сравнительно незначительным. На самом деле североамери­канские фауны заметно изменились за время от бланко до голоцена не только вследствие вымирания большинства групп южноамериканского происхождения, но также и за счет вымира­ния многих групп иного происхождения, среди которых были хоботные (мамонты и мастодонты), местные лошади, саблезубые кошки, короткомордые медведи, тапиры и верблюды. Появились также некоторые новые фаунистические элементы, пришедшие из

^ЗИм ^Ди которых наиболее заметными были бизоны. Изменения в фауне Южной Америки в течение основной фазы

мена и после нее были более радикальными и более Родолжительными. Единичные новые семейства, которые появи­сь после.основной фазы обмена, проникали только на северную _в ^Раину материка, и едва ли можно считать, что они участвовали

интеграции южноамериканской фауны как единого целого.

Днако некоторые семейства, пришедшие из Северной Америки,

С_Г)°^Д°^Лжали процветать в Южной. Это особенно относится к

dae (хомяковым), образовавшим множество родов и ви-

184 Глава 14

дов — явление, которое мы рассмотрим позднее. Canidae, Ursiri Felidae и Cervidae также выжили на обоих континентах и образо^' ли в Южной Америке новые виды и несколько новых рол*⁸ Хоботные и лошади вымерли на обоих материках. Водосвин»⁸ тапиры и верблюды вымерли на севере, но сохранились на ют"' Однако наиболее резким изменением в составе фауны Южной Америки было полное вымирание сумчатых хищников (Borhyaen idae) и древних местных копытных, которых к тому времени сохранилось уже относительно немного (рис. 40 и 41).

Заманчиво предположить (а ничего другого, в сущности предположить и нельзя), что это вымирание местных старожилов первого фаунистического пласта было связано с обменом и каким-то образом вызвано им. Появляются плацентарные хищники-сумчатые хищники исчезают. Конкуренция, в которой сумчатые проиграли? Возможно. Это по крайней мере разумное предполо­жение, хотя следует сознаться, что доказательства в его пользу не

в г

Рис. 40. Представители древних южноамериканских эволюционных линии смешанных плиоценовых и плейстоценовых фаунах Южной Америки. А. Реконструкция головы Thylacosmilus — сумчатого саблезуба, потомка пер вого фаунистического пласта. Б. Реконструкция Argyrolagus — сумчато • передвигавшегося прыжками на задних лапах — потомка первого фаунист ского пласта. В. Protohydrochoerus — кавиоморфный грызун, представит второго фаунистического пласта. Г. Paedotherium — хегетотерий (Notoung lata) из первого фаунистического пласта.

Третья фаза: Великий американский обмен 185

_нь убедительны. В уайкерии боргиениды встречаются вместе с °^че_цеНтарным хищником, хотя наиболее вероятные их конку- ^нхы из плацентарных, собаки и кошки, не известны до укия, в Р⁶ ₀ром (и после которого) боргиениды не встречаются. ^К° Более веские доводы можно привести в пользу предположения _ыМирании древних местных копытных, вызванном конку­ренцией с пришельцами. Такое объяснение действительно весьма ероятно, но полной определенности нет и здесь, и в любом случае эта причина едва ли может быть единственной. Вспомним, что «азнообразие древних местных копытных свелось всего к пяти Семействам задолго до появления в южноамериканской летописи каких бы то ни было североамериканских копытных. Одно из этих семейств (Proterotheriidae, относящееся к литоптернам) исчезает перед укием, другое (Hegetotheriidae) — в укии, а третье (Mesotheriidae) вымирает в энсенадии, вскоре после укия. Все это создает впечатление последовательных утрат в процессе про­должавшейся конкуренции, но процесс этот начался до появления других копытных. Помимо этого, два древних семейства (MacraucheniidaenToxodontidae; рис. 38) удерживаются в летописи в течение еще примерно 2 млн. лет после того, как из Северной Америки пришли другие копытные. Впоследствии они вымерли,

и р '•■ Представители третьего фаунистического пласта, происходящего с.,, г^евеР^н°й Америки, в смешанной плейстоцен-голоценовой южноамерикан­ски фауне.

//,^еконстРукция Smilodon — плацентарного саблезуба. Б. Реконструкция аме ^ornastodon — гомфотериидного хоботного. В. Sylvilagas — современный риканский кролик. Г. Oryzomys — современный рисовый хомяк.

186 Глава 14

причем, насколько можно судить, в тоже самое время, что и некоторые из их предполагаемых конкурентов — лошади и мас­тодонты.

Из всего этого, вероятно, приходится сделать вывод, что наши знания еще весьма далеки от исчерпывающих, и это, конечно справедливо. Вся проблема вымирания увлекает, но вместе с тем и обескураживает. О причинах вымирания написаны бесчисленные статьи и несколько книг, но единственное положение, которое можно считать установленным, носит столь общий характер, что не может нас удовлетворить. Виды вымирают, потому что что-то в их генетической конституции, в окружающей среде или в их взаимоотношениях со средой становится несовместимым с про­должением жизни в доступной для этих видов среде. Но какое именно неблагополучие в этом смысле возникает у конкретного вида или у более крупной группы? Высказывалось много догадок, но на самом деле мы просто не можем указать на определенную причину в каждом конкретном случае вымирания, за исключением нескольких случаев, происходивших в историческое время, таких, как странствующий голубь, бескрылая гагарка или стеллерова корова; но даже и в этих примерах мы, вероятно, на самом деле не вскрыли всю совокупность причин.

Несмотря на этот довольно негативный взгляд на проблему вымирания, я высказал на предыдущих страницах некоторые предположения, которые можно считать в худшем случае допустимыми, а в лучшем — вероятными, хотя ни одно из них нельзя считать достаточно обоснованным.

ЛИТЕРАТУРА

Здесь снова, как и по всей книге, пригодятся ссылки на работы, помещен­ные в конце гл. 1. По некоторым вопросам, с которыми мы здесь только знако­мим читателя, ссылки на литературу приведены в конце гл. 15. Цитируемые здесь публикации на испанском языке особенно полезны, поскольку они содер­жат наиболее удобные для пользования и тем не менее довольно полные списки фауны тех веков, которые рассматриваются в этой-главе. По ним легко получить информацию даже тем, кому трудно читать по-испански. Marshall L. G., Butler Ft. F., Drake R. £., Curtis G. H., Tedford R. H., 1979.

Calibration of the Great American Interchange. Science, 204, 272—279. Pascual R., Ortega Hinojosa E. J., Gondar D., Tonni E. 1965. Las edades del

Cenozoico mamalifero de la Argentina, con especial atencion a aquellas del

territorio Bonaerense. Anales de la Comision de Investigacion Cientifica

de Buenos Aires, 6. 153—193. Pascual R., Odreman Rivas 0. E. 1971. Evolucion de las comunidades de los

vertebrados del Terciario Argentino: Los aspectos paleozoogeograficos у ра~

leoclimaticos relacionados. Ameghiniana, 7, 372—412. Pascual R., Fidalgo F. 1972. The problem of the Plio-Pleistocene boundary in

Argentine (sic) (South America). Международный коллоквиум по проблеме

«Граница между неогеном и четвертичной системой». Сб. докладов, т. Ь

М., 1972. Reig О. А. 1958. Notas para una actualizacion del conocimiento de la fauna de la

formation Chapadmalal. I. Lista faunistica. Acta Geologica Lilloana, 2,

241—253.