Условные рефлексы 5 страница

В. М. Сторожук (1986) обращает внимание на то, что при дифференцировочном торможении имеют место бо­лее сложные перестройки, более сложные отношения между структурами и популяциями нейронов, чем при угашении. Им показана важная роль центрального серо­го вещества среднего мозга при условном торможении. Установлено, что при условном торможении нейроны

центрального серого вещества резко снижают вызван­ную и фоновую активность, тем самым устраняя про­должительные тонические реакции корковых клеток и блокируя условный рефлекс. В. М. Сторожук рассмат­ривает условное торможение и условное возбуждение как определенные функциональные состояния, при которых могут выполняться или блокироваться рефлекторные акты, а также может осуществляться переход к другой индивидуально приобретенной или врожденной деятель­ности. Переключение от одной формы поведения к дру­гой под влиянием условного торможения осуществляет­ся на основе полной или частичной мотивации. В этом смысле условное торможение — производное, вторичное функциональное состояние системы нервных структур, изменяющих течение приобретенных индивидуальных поведенческих реакций.

Отсутствие законченного теоретического представле­ния о механизмах условного торможения свидетельствует о необычайной сложности проблемы и демонстрирует активный творческий поиск в плане ее решения с совре­менных позиций.

§ 37. ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В основе нейрофизиологических механизмов форми­рования условных рефлексов лежит конвергенция к одному и тому же нейрону импульсных потоков при воздействии условного и безусловного раздражений. В результате повторяющихся сочетаний этих факторов меняется возбудимость нейрона и эффективность рас­положенных на нем синаптических контактов возбуж­дающего и тормозного знака. Пластические свойства нейронной системы, обусловленные внутриклеточным метаболизмом нейрона с участием вторичных посред­ников (мессенджеров), сохраняют эти взаимоотношения на длительный срок. Этому же могут способствовать пе­рестройки нейроглиальных отношений, изменения гео­метрии дендритных шипиков, ответственных за эффек­тивность аксошипиковых контактов. Выделяют на уровне неокортекса микросистему (микросеть, ансамбль, функциональный модуль, нейронный пул) обучающих-

ся нейронов, активность и взаимодействие которых пе­рестраивается в процессе формирования условной свя­зи. Значительную роль в пластических перестройках отводят внутрикортикальному торможению.

В результате выработки условного рефлекса форми­руется динамическая констелляция мозговых структур или распределенная система гомонимных модулей, вов­лекаемых симультанно и сукцессивно в процесс актива­ции (синхронной или асинхронной деятельности).

В основе феноменов условного торможения (диффе-ренцировочного) лежит формирование центральных аль­тернативных программ, связанных с реализацией про­тивоположных поведенческих эффектов. Взаимодействие альтернативных центральных программ, контролируемое лобными областями коры мозга, может обусловли­вать многие феномены условного торможения и растор-маживания.

Глава 8. МЕХАНИЗМЫ ПАМЯТИ

§ 38. ВИДЫ И ФОРМЫ ПАМЯТИ

Формы биологической памяти. Мно­гие из специалистов придерживаются представления о памяти как сложном феномене фиксации, сохранения и воспроизведения информации о взаимодействии между объектами. Это определение включает широкий диапа­зон феноменов от элементарной памяти неживой приро­ды до психонервной памяти человека. Принципиальное отличие живого от неживой природы состоит в струк­турном воспроизведении живого, что в принципе невоз­можно, если живая система не запомнит свою стабиль­ную организацию. Следовательно, биологическую память можно определить как способность живых существ (или их популяций), воспринимая воздействия извне, закреп­лять, сохранять и в последующем воспроизводить вы­зываемые этими воздействиями изменения функцио­нального состояния и структуры (И. П. Ашмарин, 1975). Стабилизация органических систем и их струк­турное самовоспроизведение опирается на генетическую память, как память биологического вида. Носителем ге­нетической памяти являются нуклеиновые кислоты, которые позволяют обеспечить стабильность хранения информации. В основе изменчивости такой информации в филогенезе лежит мутагенез. Воспроизведение изме­ненных форм происходит с участием белков-ферментов. Генетическая детерминация свойств высшей нервной де­ятельности рассмотрена в гл. 5.

Второй формой биологической памяти, развивающей­ся позже в ходе эволюции, является иммунологическая память, которая тесно связана с генетической памятью.

В самой общей форме иммунологическая память состо­ит в способности после первой встречи с генетически чужеродными телами и веществами узнавать их при по­вторной встрече, связывать и включать неспецифические механизмы их уничтожения. Такие чужеродные вещества именуются антигенами, а иммунные белки, обладающие способностью разрушать антигены, называются анти­телами. Основными участниками иммунного ответа яв­ляются иммунокомпетентные лимфоциты. Их поверх­ностная мембрана оснащена определенным набором антител. Причем взрослый организм снабжен набором генетической информации для синтеза всего разнообра­зия антител. Эти антитела на лимфоцитах служат ре­цепторами для антигенов. Каждый лимфоцит имеет ре­цепторы к одному или к нескольким сходным антигенам. А все лимфоциты, несущие одинаковый рецептор, при­надлежат к одному клону, то есть являются потомками одной материнской клетки с таким же рецептором.

Процесс селекции клонов и обусловливает иммуно­логическую память. Первая встреча с антигеном вызы­вает увеличение числа соответствующих лимфоцитов (формирование клона) и их дифференцировку на эффек-торные клетки и клетки памяти. Если первые живут несколько дней, то вторые остаются в организме на всю жизнь и при повторной встрече с антигеном способны вновь превращаться в клетки обоих типов. Селективны­ми агентами, которые обеспечивают материал для отбо­ра, являются антигены. Они «узнают» рецепторы анти­тел, связываются с ними и стимулируют их размножение. Значит, из огромного набора вариаций антител антиген отбирает единственную и стимулирует ее количествен­ный рост. Эта форма памяти представляет собой эволю­ционное развитие генетической памяти в сторону ее большей гибкости и индивидуальной реактивности (Г. А. Вартанян, М. И. Лохов, 1987).

Одним из основных свойств нервной системы являет­ся длительное хранение информации о событиях внешне­го мира и реакциях организма на эти события, а также использование этой информации для построения текуще­го поведения. Эти свойства и легли в основу формирова­ния нервной, или нейрологической памяти. В эволюции

она возникла в связи с дифференциацией нервной систе­мы и оказалась самой сложной по проявлениям и меха­низмам.

В каждый момент времени животные и человек пере­ходят из своего прошлого к новому, ранее не испытан­ному состоянию, и их поведение в настоящем в значи­тельной мере определяется совокупностью накопленного опыта в прошлом. Вот эту непрестанно возрастающую совокупность следов от пройденного, определяющую по­ведение в наступающем настоящем, и называют па­мятью (А. А. Ухтомский). Таким образом, память как результат обучения заключается в таких изменениях в нервной системе, которые сохраняются в течение неко­торого времени и существенно влияют на характер протекания будущих рефлекторных реакций. Комплекс таких структурно-функциональных изменений, вклю­чающий запечатление не только определенной внешней ситуации, но субъективное отношение организма к ней, получил название процесса образования энграммы. Ис­пользуя весь ранее приобретенный опыт, а следователь­но, опираясь на факторы, уже отсутствующие в настоя­щем, энграмма оказывается избыточной. Благодаря своей избыточности энграмма служит основой активности орга­низма и реалистического прогнозирования им будущих ситуаций.

Общепризнано представление о системной органи­зации памяти, то есть ее организации во времени и пространстве. И изучение элементарных механизмов памяти всегда должно ориентироваться на целостное по­нимание этой функции мозга. Одним из трудных вопро­сов является отражение в памяти фактора времени. Из­вестно, что в памяти события размещаются по оси времени с отражением их реальной длительности. Ясно, что формирование и воспроизведение таких энграмм воз­можно лишь при допущении временного «свертывания» событий на основе существования собственного времени мозга. На основе такой компрессии времени создается внутренний хронотоп (по А. А. Ухтомскому), то есть внутренний пространственно-временной образ внешнего единого пространственно-временного мира. При воспро­изведении такой энграммы неизбежно отражение реаль-

ной, физической встречи с объектом. Поэтому энграмма из модели прошлого перемещается в будущее и стано­вится фактором, определяющим цель предстоящего по­веденческого акта. Значит, цель в виде реальной эн-граммы предшествует следствию, то есть действию с его результатами (Р. И. Кругликов, 1987).

Временная организация памяти. После электричес­кого ответа рецепторной клетки на внешнее воздействие возникают следовые процессы, продолжающиеся неко­торое время уже при отсутствии реального раздражите­ля. Эти первичные следовые процессы составляют ос­нову сенсорной памяти. Длительность хранения следов в сенсорной памяти не превышает 500 мс, стирание следа осуществляется за 150 мс.

Так, зрительный образ сохраняется во время мига­ния, при чтении, восприятии речи и пр. На этом же виде памяти основано слитное восприятие изображений в кино и телевидении. Предполагают, что сенсорная память человека не зависит от его воли и не может быть подвергнута сознательному контролю. Длительность хра­нения следов в сенсорной памяти продолжает оставать­ся дискуссионной. В частности, требуют объяснения спо­собности некоторых людей-эйдетиков, у которых период сохранения зрительного образа может достигать десят­ки минут.

Одна из классификаций видов памяти приведена на рис. 64. Следующий за сенсорной памятью период,

связанный с хранением информации, именуется кратко­срочной памятью. И наконец, наиболее значимая инфор­мация хранится в долгосрочной памяти. Такое деление видов памяти принимается большинством исследовате­лей, хотя некоторые и предлагают свою более дробную классификацию. Кратко- и долговременная память мо­гут различаться по своим механизмам и оказывать друг на друга взаимное влияние. Консолидация энграммы, то есть ее переход из кратковременной в долговременную, — принципиально важный момент физиологии и биохимии памяти. Некоторые полагают, что периоду консолида­ции соответствует особый вид промежуточной памяти, которая как бы встраивается между долговременной и кратковременной памятью.

Существует мнение о том, что кратковременная и долговременная память представляют собой последова­тельные этапы единого процесса. В то же время ряд гипотез исходит из точки зрения о параллельном раз­витии процессов кратко- и долговременной памяти. Предполагают, что кратковременная (нестабильная) память образуется за счет конформационных перестро­ек макромолекул и реализуется с участием синаптичес-кого и синаптосомального уровней регуляции (рис. 65). Перемещение ионов и/или кратковременные метаболи­ческие сдвиги во время синаптической активности мо­гут привести к изменению эффективности синаптичес­кой передачи, длящейся миллисекунды и секунды. Большинство ученых усматривают в основе кратковре-

Рис. 65 Временная организация

памяти

(по X. Матиссу, 1978)

кратковременная

Память промежуточная долговременная

МС С М Ч дни

Синалтический Синаптосомальный Ядерный

Уровни регуляции

менной памяти прежде всего электрофизиологические механизмы, связанные с многократным циркулирова­нием импульсации (реверберацией) по замкнутой сис­теме нейронов.

С помощью психологических тестов Эббингауза было установлено, что объем кратковременной памяти чело­века измеряется 7 ± 2 единицы, то есть бессмысленные слова после однократного их предъявления воспроиз­водятся испытуемым лишь в количестве 7 + 2.

Синаптосомальный уровень включает конформацион-ные изменения структурных и ферментных белков, из­менения концентрации и перемещение неиромедиаторов. Это и есть длящаяся минуты и часы промежуточная па­мять. Промежуточная память, как полагают психологи, расширяет объем кратковременной памяти и увеличи­вает ее длительность. Долговременная память формиру­ется на основе синтеза макромолекул — нуклеиновых кислот и белков — и связана с активацией генетическо­го аппарата клетки. Следовательно, в отличие от пред­шествующих процессуальных видов памяти долговремен­ная память представляет из себя новую внутримозговую функциональную структуру, базирующуюся в результа­те на изменениях в мембранах нейронов и на межней­ронных связях.

Благодаря, в основном, исследованиям психологов в пределах краткосрочной памяти выделена первичная память, связанная с мысленным повторением материа­ла с целью запоминания и его интерпретации (рис. 64). Длительность этой памяти ограничивается несколькими секундами, и материал стирается при его замене на но­вый. В свою очередь, долговременную память подразде­ляют на вторичную путем создания ассоциаций, то есть взаимоотношений между отдельными элементами и яв­лениями, которые могут храниться минуты и годы, и третичную память, куда входят навыки, постоянно сопровождающие жизнь человека: способность к чте­нию, письму, профессиональные навыки и пр., которые практически не забываются. Кроме того, различают у человека произвольное и непроизвольное запоминание; образную, моторную, логическую, эмоциональную, ус-ловнорефлекторную памяти. Конечно, нельзя не видеть,

насколько еще далеки друг от друга физиологические и психологические схемы классификации видов памяти. Накопленные к настоящему времени физиологические и биохимические данные позволяют с определенной до­стоверностью выделить три вида памяти: а) сенсорную, б) кратковременную и в) долговременную.

§ 39. МЕХАНИЗМЫ КРАТКОВРЕМЕННОЙ ПАМЯТИ

Нейрофизиологические корреляты краткосрочной памяти. К данной категории или стадии относится па­мять на только что минувшие события. Представим себе следующую экспериментальную ситуацию. Обезьяна обучается по условному сигналу — зажигание лампы справа или слева на пульте — выполнять движение нажатия на соответственно правую или левую педаль или рычаг. Если выбор педали или рычага выполнен правильно, такое действие вознаграждается пищей (А. С. Батуев и др., 1988). Но сигналы подаются в слу­чайном порядке и после каждого сигнала наступает пау­за, которая может длиться разное время — от 5 до 20 с. В течение этого периода, называемого периодом отсроч­ки, животное не имеет доступа к рычагам и педалям: они скрыты от него непрозрачным экраном. После от­срочки экран открывается, и обезьяна может выполнить требуемое действие (рис. 66). Значит, животное, полу­чив условный сигнал, должно удержать в памяти ин­формацию о его местоположении в течение всего перио­да отсрочки, а затем использовать эту информацию для осуществления правильного движения.

Такое отсроченное поведение является общепризнан­ным методическим подходом для изучения механизмов кратковременной памяти, с помощью которой сохраня­ется информация о только что прошедших событиях, но необходимых для выполнения предстоящего поведенчес­кого акта. У таких животных из различных отделов мозга с помощью микроэлектродов длительно регистрируется импульсная активность нескольких нейронов. Исследо­вания показали, что информация о пространственном

Рис. 66 Методика изучения нейронной активности мозга

в тестах на краткосрочную память у обезьян

А — экспериментальная процедура; Б — экспериментальная программа и ее нейро-нальные корреляты; 1 — лампа-вспышка (предупреждающий сигнал); 2 — тубус для подачи пищи; 3 — педаль; 4 — лампа (условный сигнал); 5 — прозрачное окно в экране (7); 6 — общая панель; а и б — активность нейронов лобной коры; в — двига­тельной коры; г — электромиограмма дельтовидной мышцы плеча; д — отметки сиг­налов (J — предупреждающий; 2 и 3 — условный; 4 — пусковой (отодвигание экра­на); 5 — нажатие на клавишу). Калибровка времени — 2 с,

расположении условного сигнала кодируется в импульс­ной активности нейронов прежде всего лобной и темен­ной ассоциативных полей коры больших полушарий. Такое кодирование осуществляется либо рисунком раз­ряда нейронов, либо частотой импульсации нейронов, получивших название пространственно-селективных. Оказалось, что эти нейроны не представляют собой од­нородную популяцию, а подразделяются на несколько групп (рис. 67). Часть нейронов обнаруживает свойство

Рис 67

Сравнительное

распределение

пространственно

селективных нейронов

лобной и теменной коры

обезьян в тестах на кратковременную память Цифры показывают процентное отно шение к общему числу пространствен­но селективных нейронов Этапы эк спериментальной программы 1 — предупреждающий сигнал, 2 — пери од неспецифического ожидания, 3 — условный сигнал, 4 — отсрочка, 5 — пусковой период программы (откры тие экрана, нажатие на рычаг, полу чение пищевого подкрепления)

пространственной селекции только в период предъявле­ния условного сигнала — такие нейроны названы сенсор­ными.

Другая группа нейронов обнаружила различия в им­пульсной активности только в период отсрочки — их именуют нейронами памяти.

Третья группа аналогичное свойство проявила толь­ко после открытия экрана, в момент, непосредственно предшествующий моторному акту, поэтому их назвали нейронами моторных программ. Описаны и смешанные типы нейронов.

Детальный анализ самого периода отсрочки показал, что все ее время заполняется кратковременными вспыш­ками импульсной активности разных нейронов лобной коры: в начале отсрочки, в середине и в конце, либо вспышек активности одних и тех же нейронов. И только незначительное число клеток поддерживает высокую импульсную активность на протяжении всего периода отсрочки (рис. 68). Пространственно-селективные сенсор­ные нейроны стоят на входе сложных нейронных корти­кальных цепей и лишь кодируют сенсорные признаки сигнала, в данном случае его пространственное положе­ние. Нейроны, активирующиеся в начальный период от­срочки, детектируют полученную информацию о свойствах условного сигнала, далее следует передача возбуждения по принципу эстафеты другим нейронным популяциям,

Рис 68

Основные типы перестроек импульсной активности нейронов лобной коры в период отсрочки (по А. А Пирогову)

Стрелки указывают начало и окончание отсрочки, цифры — процентное соотноше ние нейронов, пунктир — уровень фоновой активности

каждая из которых отдает аксоны к нейронам-суммато­рам, и от последних происходит передача задержанной таким образом информации на программирующие и пус­ковые структуры.

Именно для лобных отделов коры, где и обнаружены вышеописанные феномены, характерны замкнутые ней­ронные круги типа «ловушек», в которых импульсный

поток может циркулировать (реверберировать) до тех пор, пока не будет переключен на эфферентные модули из крупных пирамид (рис. 69). Последнее может слу­жить структурной основой удержания в ловушках им­пульсных потоков и эстафетного переключения акти­вации от одного нейронного объединения к другому. Лоренте де Но был одним из первых морфологов, кто описал сложные замкнутые цепи нейронов в разных ча­стях мозга. На основе морфологических данных была создана модель памяти из замкнутых цепей, в которых импульсы циркулируют без подкрепления (рис. 70). И. С. Бериташвили (1948) показал, что часть звездча­тых клеток проекционных зон коры имеет аксон, закан­чивающийся в поле своих дендритов. Такая структура может работать как ловушка возбуждения.

Внутрикорковую реверберацию рассматривают как базовый механизм краткосрочной памяти для лобной коры. Важнейшим фактором формирования кратковре­менной памяти является ориентировочный рефлекс, ко­торый фиксирует внимание животного для более полно-

Рис. 69 Основные типы нейронных объединений

в лобной коре у обезьян (по Г. П. Демьяненко, 1980)

1 — нейронная «ловушка», 2 — вертикальный мо­дуль.

Рис. 70

Схема реверберирующей нейронной цепи (по Г. Адаму, 1983)

го восприятия новой информации. В опытах на обезья­нах было установлено, что отвлечение внимания от экс­периментальной ситуации при действии постороннего раз­дражения приводит к разрушению рисунка импульсной активности пространственно-селективных нейронов лоб­ной коры в период действия условного сигнала и отсроч­ки и к появлению ошибочных ответных реакций живот­ного (рис. 71).

Иные явления характерны для теменной коры, где хотя и описано множество пространственно-селективных нейронов, но в пределах времени отсрочки не обнаруже­но феноменов волнообразной активности эстафетного типа, как в лобной коре. Более того, пространственная селективность сохраняется на протяжении всего перио­да отсрочки (рис. 72). Корковые нейронные объедине­ния типа ловушек здесь не обнаружены, а преобладаю­щим типом нейронов являются послойно расположенные эфферентные пирамиды. Пространственная селектив­ность, определяющая рисунок нейронной активности теменной коры, обусловлена взаимосвязанной работой коры и таламических ядер в составе единой таламопа-риетальной ассоциативной системы (см. гл. 9). Ины­ми словами, сохранение в период отсрочки импульсной

активности пространственно-селективных нейронов те­менной коры обусловлено импульсной реверберацией по длинным таламокортикальным кольцам прямой и обратной связи. Дж. Экклс (1981) считает, что корко­вые пирамидные клетки V—VI слоев вовлекаются в дли­тельную таламокортикальную реверберацию.

Вероятно, участие лобной и теменной корковых об­ластей в процессах кратковременной памяти основыва­ется на механизмах реверберации. Последние отличают­ся друг от друга геометрией нервных колец, которые в свою очередь определяются конструкцией соответствую­щих корковых нейронных модулей — нейронные ловуш­ки в лобной коре и вертикально организованные объеди­нения пирамидных клеток — в теменной.

Механизмы импульсной реверберации. Давно извест­ны наблюдения клиницистов о так называемой ретро­градной амнезии, то есть потере памяти на события, пред-

шествовавшие мозговой травме. Аналогичны последствия судорог и электрошока, которые приводят к стиранию лабильных кратковременных следов только тех событий, которые непосредственно предшествовали данной про­цедуре. Одновременно в памяти сохраняются все ранее возникшие впечатления и сведения. Это послужило ос­нованием для Д. Хебба (1949) рассматривать двойствен­ную природу следов памяти. Он предположил существо­вание клеточного ансамбля как закрытой системы, активность которой может реверберировать после пре­кращения сенсорного процесса. Ансамбли связаны друг с другом и могут активироваться эндогенно. Они также могут образовывать связи с моторными клеточными ан­самблями. Д. Хебб считал, что фиксация следа связана со стойкими изменениями синаптической проводимос­ти, возникающими при повторном поступлении к си­напсу импульсного разряда определенной конфигура­ции. К аналогичным заключениям пришли и другие ученые (Д. Джерард, Ю. Конорски, И. С. Бериташвили). Дж. Экклс (1981) установил, что при частом функциони­ровании синапса (его употреблении) возникает облегче­ние — длительные изменения синаптической проводи­мости, а при неупотреблении проводимость ухудшается. О двойственной природе памяти свидетельствовал и кор-саковский синдром, при котором наблюдается забыва­ние (антероградная амнезия) при относительно сохран­ной памяти о событиях и фактах, предшествующих началу заболевания (алкогольный паралич). Операция по поводу височной эпилепсии также приводила боль­ных к утрате способности запоминать новую информа­цию при сохранении предоперационной памяти (У. Пен-фильд, X. Джаспер, 1956).

Явления ретроградной амнезии наблюдались в экс­периментах с животными, которым электрошок нано­сился сразу после обучения, но он был неэффективен, если наносился спустя некоторое время после процеду­ры обучения. Многочисленные эксперименты привели к выводу о том, что все воздействия, так или иначе отра­жающиеся на проводимости в синаптических межней­ронных контактах, приводят к нарушениям процессов кратковременной памяти. Д. Мак-Гоу полагает, что при

электрошоке разрываются функциональные ревербери-рующие цепи.

Несмотря на расхождения в деталях, большинство согласно с тем, что изменение проводимости в сети си­напсов после многократного повторения импульсов в результате реверберации является основой кратковремен­ной памяти, с которой начинается процесс обучения. Хорошо известно, что во время функционирования ней­рона происходит потеря им ионов калия и накопление ионов натрия. Внутрижелудочковое введение животным ингибиторов (Na + К)-АТФазы сказывается на ранних этапах формирования памяти. Р. Мерк (1979) выдви­нул представление, согласно которому ионные сдвиги в результате упражнения (обучения) синапсов запускают длительные восстановительные процессы. Следствием их является гиперполяризация мембраны, которая со­провождается поступлением аминокислот и синтезом оп­ределенных белков. Вновь синтезированный белок ис­пользуется синапсами, стабильно меняющими свою эффективность. При этом указывается на следующие вре­менные границы видов памяти: кратковременная — уга­сает через 10 мин после обучения, лабильная (промежу­точная) возникает в течение 15 мин после обучения и угасает через 30 мин; долговременная память возника­ет через 45 мин после обучения и сохраняется неопре­деленно долгое время. Тогда в основе кратковременной памяти может находиться гиперполяризация нейронов, связанная с повышением калиевой проводимости; ла­бильная память связана с активацией натриевого насо­са; долговременная память базируется на активации белкового синтеза.

Другие исследователи отмечают, что продолжитель­ность реверберации может измеряться минутами (2— 12 мин). Подчеркивается большое значение медиатора ацетилхолина, ибо воздействие на системы, выделяющие и связывающие ацетилхолин (путем введения атропина и скополамина, нарушающих его рецепцию постсинап-тической мембраной или ядов ацетилхолинэстеразы), существенно влияют на кратковременную память.

Реверберация импульсов была показана в прямых исследованиях Верцеано при одновременной регистра-

ции активности нескольких соседних нейронов тремя микроэлектродами. В каждом из нейронов обнаружены повторяющиеся циклы последовательно возникающих разрядов. Видимо, эти нейроны составляют часть ка­кой-то цепи, где нервный импульс движется по замк­нутому пути. Такая циркуляция импульсов обнаруже­на в нейронных цепях между клетками коры и таламуса. При раздражении одной и той же частотой наблюдался один и тот же порядок циркулирующих импульсов. Пе­риодические рисунки импульсации возникают и от еди­ничного раздражения, что доказывает наличие ревер­берации.

Другие авторы видели реверберацию между симмет­ричными отделами коры обоих полушарий, которая рас­пространялась по волокнам мозолистого тела. Эти меж-полушарные нейродинамические процессы являются одним из составных звеньев системной организации крат­ковременной памяти.

С одной стороны, в цикл реверберации вовлекаются не все импульсные потоки, а лишь несущие биологичес­ки значимую информацию, с другой — реверберирую-щая импульсация преодолевает случайную фоновую ак­тивность и обеспечивает изменения в синаптических контактах под влиянием закономерно повторяющихся неслучайных факторов.

Итак, в основе процессов кратковременной памяти лежит временное повышение проводимости в синапсах, связывающих определенные нейроны, и реверберация импульсов, основанная на ряде химических и электро­химических реакций, не связанных с синтезом макро­молекул. В составе замкнутых нейронных цепей в коре мозга участвуют тормозные интернейроны. В самоорга­низации следовых процессов в пределах нервного коль­ца могут играть значительную роль посттормозные ре­акции при наличии в цепи возвратного торможения. Это создает наиболее оптимальные условия хранения следов в течение достаточно длительного времени. Вероятно, участие тормозных интернейронов в составе многоэле­ментных внутрикорковых цепей способствует более дли­тельному хранению следов и поддержанию циркулирую­щей активности.

§ 40. МЕХАНИЗМЫ ДОЛГОВРЕМЕННОЙ ПАМЯТИ

Раньше была распространена точка зрения о том, что механизмы долговременной памяти могут быть сведены к изучению условных рефлексов. Однако детальные ис­следования показали, что феномен долговременной па­мяти шире и механизмы, включающие и условнореф-лекторные процессы, разнообразнее и сложнее.