Условные рефлексы 3 страница

Этот же феномен использовался для объяснения ряда эффектов обусловливания в другой модели (Л. Л. Во­ронин, 1982). Синаптические аналоги условного реф­лекса создавались в зоне коркового представительства передней конечности бодрствующего кролика сочетани­ями электрического раздражения двух точек коры. Ус­ловным стимулом служило подпороговое (неэффектив­ное) раздражение коры на некотором расстоянии от исследуемого коркового нейрона, а безусловным — по­роговое для постсинаптической реакции раздражение поверхности коры над исследуемым корковым нейро­ном. При активирующих формах условной связи в от­вет на условный стимул возникали ВПСП, амплитуда которых постепенно возрастала до критического уров­ня генерации потенциалов действия (рис. 53). При от­мене подкрепления, то есть при угашении, амплитуда ВПСП постепенно уменьшалась с прекращением гене­рации спайковых разрядов.

При тормозных формах временной связи условный стимул постепенно вызывал развивающееся угнетение механизма генерации импульсных разрядов, которое не сопровождалось существенной гиперполяризацией мемб­раны клетки или достоверным уменьшением ВПСП. При этом установлено, что дифференцирование одним и тем же нейроном подкрепляемых и неподкрепляемых сти­мулов реализуется различными синаптическими входа­ми и поддерживается благодаря механизмам гетероси-наптического облегчения.

Одной из моделей аналога временной связи на мик­ропопуляции нейронов коры больших полушарий явля­ется микроионофоретическая аппликация медиаторов (глутамата и ацетилхолина), используемых в качестве аналогов ассоциируемых раздражителей (Б. И. Котляр, 1986). Установлено, что отдельные нейроны микропопу­ляции в радиусе действия медиаторов обнаруживают специфические ассоциативные перестройки своей ак­тивности. Последние могут заключаться в следующем: из­менения реактивности к сигнальному раздражителю, вос­произведение реакции на подкрепляющий раздражитель в ответ на действие условного сигнала и реакция на вре­мя в границах действия ассоциируемых раздражителей.

В. С. Русинов (1969) пришел к выводу, что суммаци-онный рефлекс и доминанта представляют собой началь­ные стадии образования любого условного рефлекса и сами по себе могут служить удобной моделью для изуче­ния простых форм временной связи. Им была разработа­на модель корковой поляризационной доминанты, состо­ящая в том, что поляризация постоянным током участков сенсомоторной коры кролика при действии ранее неэф­фективных раздражителей — световых вспышек, при­водила теперь к ритмическому сокращению передней конечности (корковая проекция которой поляризовалась) в такт световой стимуляции. Установившаяся под влия­нием поляризации новая форма реагирования на раздра­житель сохраняется до 30 мин после выключения тока.

Эта модель послужила существенным толчком для выявления пластических характеристик корковых ней­ронов. Установлено, что поляризация слабым постоян­ным током увеличивает активность полисенсорных ней-

ронов, что является одним из непременных механизмов возникновения движения на ранее индифферентный раз­дражитель. Причем функциональные и морфологичес­кие сдвиги происходят не только в пирамидных нейро­нах, но и в интернейронах и глиальных клетках, которые также подвергаются поляризации.

Все основные свойства доминанты: повышенная воз­будимость, стойкость возбуждения, способность к сум­мированию возбуждений, инерции, торможению и рас-тормаживанию — были обнаружены на вышеописанной модели. В доминантном очаге происходит установка на определенный уровень стационарного возбуждения, спо­собствующий суммированию ранее подпороговых возбуж­дений и переводу на оптимальный для данных условий ритм работы, когда этот очаг становится наиболее от­зывчивым и тормозятся другие работающие очаги. Ины­ми словами, образуется единый функционально органи­зованный ансамбль или система. Подчеркивается особая роль нейронов нижних слоев коры, которые дольше со­храняют ритм раздражения, чем клетки верхних слоев. Обращается серьезное внимание на существование в си­стеме базальных дендритов пирамидных клеток дендро-дендритических контактов, которые рассматриваются как важнейший субстрат межнейронных отношений. В. С. Ру­синов полагает, что наиболее адекватным отражением функционального состояния системы нейронов является уровень их постоянного потенциала, а следовательно, элек» тротонические влияния имеют наиболее существенное значение для образования временной связи. Поляризаци­онный очаг, созданный постоянным током, служит удач­ной моделью для изучения поляризационно-электрото-нической гипотезы формирования доминанты и простых форм временных связей (В. С. Русинов, 1969).

Специальное внимание к нейроглиальным взаимо­отношениям при формировании клеточных аналогов ус­ловного рефлекса привлек А. И. Ройтбак (1969). Он вы­двинул глиалъную гипотезу, согласно которой в основе образования и укрепления временных связей лежит мие-линизация центральных аксонов, возбуждающихся от условного раздражения. При действии безусловного раз­дражения в соответствующих областях коры происходит

деполяризация глиальных клеток: возбуждение боль­шого числа нервных элементов импульсами из специ­фических и неспецифических путей приводит к выде­лению в межклеточные щели и аккумуляции ионов калия. Автор полагает, что деполяризация олигоденд-роцитов служит сигналом к образованию миелина; усло­вием миелинизации является совпадение во времени де­поляризации олигодендроцитов и физико-химических изменений в прилегающих немиелинизированных пре-синаптических терминалях после их предшествующего возбуждения (рис. 54).

В последние годы широко развернулись исследова­ния механизмов временных связей на животных с отно­сительно простой нервной системой. Наиболее удобными для экспериментирования оказались моллюски. Простей­шей моделью служил полностью изолированный нейрон висцерального ганглия виноградной улитки. Локальная аппликация ацетилхолина сочеталась с внутриклеточной инъекцией деполяризующего тока, в результате было по­казано, что изолированные нейроны моллюсков (то есть лишенные своих сетевых свойств) не способны формиро­вать ассоциативный ответ в виде воспроизведения безус­ловной реакции сигнальным раздражителем.

Клеточные механизмы образования условного рефлекса на морском моллюске аплизии изучались Э. Кенделом (1980). Исследовался оборонительный рефлекс: условный

Рис. 54

Схема процесса образования временной связи (по А. И. Ройтбаку, 1972)

А — «потенциальный» синапс; Б — образование временной связи (превращение «по­тенциального» синапса в «актуальный») 1 — пресинаптический участок нервного окончания; 2 — синаптическая щель; 3 — олигодендроцит; 4 — миелиновая оболоч­ка; 5 — медиатор в синаптических пузырьках. Эффективность проведения тока по терминальному волокну увеличивается вследствие формирования вокруг него обо­лочки из олигодендроцита.

сигнал — умеренной силы раздражение сифона, вызыва­ющее втягивание жабры в мантийную полость, безуслов­ный раздражитель — сильная стимуляция хвоста. В ре­зультате сочетаний защитная реакция на стимуляцию сифона усиливалась. Удобство этой модели состояло в том, что был точно определен нейронный состав рефлекторной дуги, в которую входят 24 сенсорных нейрона, образую­щие прямые связи с интернейронами и 6 моторными ней­ронами, иннервирующими жабру и сифон. Стимуляция хвоста возбуждает нейроны, контактирующие с пресинап-тическими окончаниями сенсорных нейронов.

В данной модели обнаружились явления сенситиза-ции, привыкания и нейрогуморального (субклеточно-молекулярного) воздействия безусловного раздражите­ля на всех этапах выработки временной связи. Суммация заключалась в неспецифическом гетеросинаптическом облегчающем эффекте — увеличении ВПСП, связанном с увеличением выброса медиатора из пресинаптического окончания. Суммация этих процессов приводит к воз­никновению длительной деполяризации, составляющей сущность проторения путей при образовании временной связи. Процессы привыкания связаны с ограничением потоков кальция в пресинаптические окончания, что приводит к гиперполяризации нейронов и снижению их ответа на безусловный раздражитель. Нейрогуморальный эффект безусловного раздражителя достигался благода­ря механизмам регуляторных нейропептидов (см. гл. 8).

Э. Кендел (1980) считает, что в основе условной ре­акции втягивания жабры у аплизии лежит механизм пресинаптического облегчения (сенситизации), который формируется при конвергенции раздражителей, приво­дящих к спайковой активности нейрона, и активации этого же нейрона через модулирующий вход от безус­ловного раздражителя. Аналогичный механизм допус­кается и у позвоночных животных, хотя прямые дока­зательства этого отсутствуют.

Какими бы информативными для задач общей ней­рофизиологии ни были аналитические подходы к иссле­дованию наркотизированных или обездвиженных пре­паратов позвоночных и беспозвоночных животных с использованием различных моделей и аналогов условных

рефлексов, их конечной целью является расшифровка тех феноменов мультинейронной активности, которые регис­трируются на бодрствующем мозге при выполнении жи­вотным того или иного целостного условнорефлекторного акта. Сегодня мы еще не можем использовать весь арсе­нал сведений аналитической нейрофизиологии для по­нимания клеточной активности бодрствующего мозга. Различия двух основных подходов базируются на степе­ни проявления свойства пластичности, а именно — высокой изменчивости реакций одного и того же нейро­на у бодрствующего животного и значительно большей стабильности реагирования нервных клеток у наркоти­зированных препаратов.

§ 35. НЕЙРОННАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ УСЛОВНОРЕФЛЕКТОРНОГО ПРОЦЕССА

Данные о перестройке нейрональной активности при выработке условных рефлексов у бодрствующих живот­ных представляют существенное значение для понима­ния функциональной организации целостной системы обучения. Такие изменения реакций нейронов могут проявляться практически во всех исследованных струк­турах мозга. Логично допустить поэтому, что возмож­ность образования ассоциаций является базовым свой­ством нервной системы.

В связи с тем, что сигнальная сущность условного рефлекса состоит во временном сочетании, то есть в ас­социации раздражений, представлялось необходимым, в первую очередь, выделить перестройки нейрональной активности, связанные с ассоциацией, в отличие от всех остальных сопровождающих изменений в активности нейронов.

Р. Томпсон рекомендует для этой цели использовать три критерия: 1) специфичность изменений активности на условный сигнал в сравнении с изменениями, вызы­ваемыми индифферентными раздражителями; 2) парал­лельность развития изменений нейронной активности и компонентов поведенческого условного ответа и 3) гра­дуальный рост выраженности пластических изменений

на нейронном уровне в процессе выработки поведенчес­кого навыка.

Другие авторы (Э. Кендел, 1980) предложили для той же цели рассматривать два независимых критерия: 1 — природа ответа на условный сигнал, то есть является ли условный ответ новым (классический условный ответ) или модификацией условной реакции на сигнальный раздражитель (альфа-условный ответ), и 2 — специфич­ность реакции для последовательного сочетания раздра­жителей. Иными словами, не может ли аналогичный ответ развиваться при случайном предъявлении тех же раздражителей (при процедуре псевдообусловливания) или определяться сенситизацией.

Б. И. Котляром (1986) предложена классификация перестроек активности нейронов в процессе условнореф-лекторной деятельности (табл. 5). Принципиальным яв­ляется введение в состав условнорефлекторного процесса тонического типа активности нейронов. Основанием этому служили специальные исследования с переклю­чением разнородных условных рефлексов, которые по­зволили рассматривать центральный мозговой тонус в качестве непременного компонента процессов обучения и памяти.

Таблица 5

Классификация разных видов функциональных перестроек

активности нейронов головного мозга при формировании

и реализации временной связи (Б. И. Котляр, 1986)

Ассоциативные перестройки	Неассоциативные перестройки
физического типа	тонического типа	физического типа	тонического типа
Перестройки, отражающие уровень центрального тонуса, характерного для реализации временной связи	Перестройки, харак­терные для тониче­ской составляющей ассоциативного процесса	Перестройки, отражающие динамику ориентировоч­ной реакции	Перестройки, отражающие динамику ориентировоч­ной реакции
Специфические перестрой­ки, воспроизводящие безус­ловный ответ		Перестройки, связанные с доминирующей мотивацией	Перестройки, связанные с доминирующей мотивацией
Перестройки, отражающие реакции на время в рамках действия ассоциируемых раздражителей
Перестройки, связанные с условной ориентировочной реакцией

¥ I

По результатам обучения на уровне отдельной клет­ки можно судить, что наиболее существенные измене­ния характерны для корковых полисенсорных нейронов (М. Я. Рабинович, 1975), функциональные свойства ко­торых по мере сочетаний претерпевают эволюцию, от­ражающую становление его афферентной специализации. Так, до первых сочетаний стимула с подкрепляющим рефлексом нейроны проявляют преимущественно мо­носенсорные реакции, то есть большинство из них от­вечает на стимулы адекватной сенсорной модальности стабильными коротколатентными разрядами. По мере последующих сочетаний эти же нейроны приобретают способность отвечать на стимулы различных сенсорных модальностей и параметров; их активность становится полисенсорной. Этот период соответствует фазе генера­лизации условного рефлекса, когда положительное дей­ствие обнаруживают не только сигнальный, но и другие сенсорные раздражители. Вероятно, именно в этот пери­од данная рефлекторная система начинает приобретать доминантные свойства, выделяться среди прочих и под­крепляться разнообразными воздействиями. Наконец при достаточно упроченном условном рефлексе ответы ней­ронов снова приобретают моносенсорный характер, но теперь уже это специальные моносенсорные реакции на стимул определенной модальности и физических пара­метров, то есть избирательная реакция только на тот стимул, который приобрел сигнальное значение для по­веденческого акта.

Следует отметить, что характеристики процесса при­выкания реакций нейронов при монотонных предъявле­ниях сенсорных стимулов не коррелируют с процессом ассоциативного обучения. Одни нейроны в популяции могут проявлять феномен привыкания, а другие — сен-ситизацию, следовательно, нейрофизиологические меха­низмы привыкания и ассоциативного обучения могут быть различны по своей организации. Если в основе при­выкания лежит уменьшение числа квантов медиатора, ведущее к снижению амплитуды постсинаптических по­тенциалов, ассоциативное обучение может быть связано со сдвигом эндогенной активности обучаемого нейрона. Однако нельзя исключить возможность причинно-след-

279

ственнои связи между привыканием и сенситизацией. Действительно, на одном и том же мультисенсорном ней­роне можно наблюдать в процессе предъявления стиму­лов оба явления сразу. Например, в начале процедуры привыкания ответа на световой стимул, электрокож­ный стимул, подаваемый в интервале функциональных сдвигов после светового стимула, оказался неэффектив­ным. Однако по мере ослабления ответной реакции ней­рона на световой стимул (привыкание) начинает появ­ляться ответ того же нейрона на электрокожный стимул (сенситизация). Последний достигает своего максиму­ма при отсутствии ответа нейрона на световую вспыш­ку (А. С. Батуев, 1978).

Преобладание того или иного механизма существен­но зависит от сигнальной значимости предъявляемого раздражения. Так, в опытах на бодрствующих обезья­нах было установлено, что сенсибилизация в реагирова­нии нейронов лобной коры возникает лишь в том слу­чае, если раздражители прямо или косвенно связаны с мотивационной сферой животного, сигнализируют об опасности или несут на себе элементы новизны. Привы­кание ответов тех же нейронов наблюдалось в тех случа­ях, когда используемые раздражители были индиффе­рентными или хорошо знакомыми для животного. Однако если ранее индифферентный агент приобретал качества сигнального фактора, будучи сочетай во времени с био­логически значимым болевым агентом, то картина рез­ко менялась (рис. 55). Ранее угашенные нейронные от­веты уже через 9-10 сочетаний возобновляются, что характеризуется всеми чертами выработки условного реф­лекса и подтверждается параллельной регистрацией ЭМГ рабочей конечности. Такой пластический характер муль-тисенсорной конвергенции к нейронам лобной коры, диапазон и устойчивость которой определяется сигналь­ной значимостью раздражителя, в конечном счете фор­мируется доминирующей мотивацией и системой выра­ботанных ранее временных связей.

По критерию наличия или отсутствия изменений реакций нейронов нельзя считать, что обучение ха­рактерно лишь для определенных отделов или уровней мозга. Имея в виду неравноценность отделов мозга для

Рис. 55

Динамика импульсной активности коркового нейрона лобной области у обезьян и электромиограмма (ЭМГ) мышц плеча при

выработке условного рефлекса (по А. С. Батуеву и др., 1981) I — (сверху вниз): нейронная активность, ЭМГ и график изменения средней частоты (по девяти предъявлениям) при световом раздражении; // — при кожном раздраже­нии (уколе); III и IV — при сочетании светового раздражения с уколом соответствен­но при 1-9-м и 10-18-м их сочетаниях; V — график изменения латентного периода ЭМГ сдвигов. На графиках I-IV: по оси абсцисс — время в с; по оси ординат — средняя частота в имп/с при At — 100 мс; горизонтальной штриховой линией указан уровень фоновой активности, на графике V — по оси ординат -- порядковые номера сочетаний; по оси абсцисс — время в с; вертикальными штриховыми линиями А и Б и стрелками указаны соответственно момент светового раздражения и момент укола. Калибровка- 500 (верхний луч) и 250 (нижний луч) мкВ, 50 мс. Графики и осцилло­граммы представлены в едином временном масштабе.

процессов обучения, следует признать, что сами по себе изменения реакций нейронов при выработке временных связей в отсутствие дополнительных контрольных про­цедур еще не являются доказательством причастности тех или иных структур мозга к процессам обучения.

Как правило ищут корреляцию между изменением реакций нейронов и поведенческими сдвигами. Однако для заключения об организации системы, обеспечиваю­щей условнорефлекторный процесс, надо по крайней мере знать: любые или вполне определенные измене­ния реакций нейронов соответствуют новой сигнальной

значимости сенсорных стимулов и в каких образовани­ях мозга эти изменения проявляются наиболее отчетли­во. Для того чтобы установить связь нейронных пере­строек именно с процессами «сцепления» условного и безусловного стимулов, необходимо исключить возмож­ные другие причины. К таковым могут относиться: 1) возможность изменения эффективной интенсивности сенсорного стимула; 2) влияние на биоэлектрическую активность мышечных артефактов при позных пере­стройках и выполнении движений и 3) увеличение об­щей неспецифической возбудимости, так называемой тонической составляющей ассоциативного процесса (по Б. И. Котляру, 1977).

При регистрации реакций нейронов разных образо­ваний мозга во время формирования условного рефлек­са возникает вопрос об их первичности. Конечные изме­нения на уровне одного нейрона могут быть одинаковыми независимо от первичности или вторичности их харак­тера. Поиск наиболее существенных для обучения струк­тур мозга заключается в определении локализации тех нейронных популяций, где изменения происходят в пер­вую очередь. Критерием вовлеченности должен являть­ся предшествующий характер реакций нейронов отно­сительно поведенческой реакции, из чего логически вытекает необходимость существования «критических синапсов», в которых прежде всего происходят измене­ния, обусловливающие распространение импульсации по новому пути. Причем наряду с сигналъно-детерминиро-ванными реакциями описан класс сдвигов импульсной активности, которые также возникают по механизму воспроизведения следов ранее выработанных связей, но без непосредственного участия внешних сигналов — цен­трально-детерминированные реакции (М. Я. Рабинович, 1975). Именно эти реакции могут послужить удобной моделью для исследования механизмов произвольной двигательной деятельности.

Структуры мозга, в которых обнаруживаются первич­ные сдвиги нейрональной активности, согласно Дж. Олд-су, представлены в разных отделах мозга. Их можно разделить на неспецифические и специфические. К пер­вой группе отнесены те образования, в которых нейроны

реагируют сходным образом на условные и любые сход­ные стимулы той же модальности, но отличающиеся от первых по своим физическим параметрам.

В специфических отделах нейроны не проявляют черт генерализации в реагировании и не имеют сходных ре­акций на новые стимулы. В качестве наиболее значи­мых для обучения отделов мозга отмечены фронталь­ная и сенсомоторная кора, а также гиппокамп, где обнаружены изменения импульсной активности пирамид слоя СА₃ уже при первых сочетаниях условного и безус­ловного стимулов и разряд нейронов предшествовал дви­гательной реакции.

Группа американских ученых под руководством Ч. Вуди (1982) исследовала внутриклеточно реакции нейронов сенсомоторной коры кошек при выработке ми­гательного условного рефлекса на звук. Безусловным стимулом служило механическое постукивание по пере­носице. Реакции нейронов сенсомоторной коры предше­ствовали появлению первых мигательных движений. В результате обучения наблюдалось, с одной стороны, из­бирательное снижение порогов миографических реакций круговой мышцы глаза, осуществляющей мигание в от­вет на поверхностную или внутрикорковую микрости­муляцию сенсомоторной зоны, а с другой — избиратель­ное усиление реакции и увеличение числа реагирующих нейронов, проецирующихся к соответствующей мышце. Было установлено, что пороги генерации спайков на внут­риклеточно приложенный импульс тока достоверно ниже у тех нейронов, которые проецируются к мыш­цам, осуществляющим реакцию мигания, по сравнению с проекционными нейронами других лицевых мышц. Условные реакции нейронов на звуковой сигнал появ­ляются с коротким латентным периодом, не превышаю­щим латентный период реакций клеток первичной слу­ховой коры, и могут сохраняться в течение длительного времени — 14 недель.

Указанные функциональные сдвиги нейронов сен­сомоторной коры были результатом только выработки условного рефлекса. Функциональное выключение сен­сомоторной области аппликацией хлорида калия вызы­вает утрату реакций этих нейронов и соответственно

исчезновение самого акта мигания, хотя безусловная мигательная реакция не страдает. Результаты этих эк­спериментов свидетельствуют о первичности пласти­ческих изменений в нейронах коркового представитель­ства двигательной условной реакции.

В пользу локализации пластических изменений в сенсомоторной коре свидетельствуют также результа­ты анализа нейронных механизмов условной реакции постановки конечности на опору у кошек (Б. И. Кот-ляр и др., 1983). Под этой реакцией понимают после­довательность движений, вызванных прикосновением предмета к дорзальной поверхности лапы, обеспечиваю­щих постановку лапы на поверхность этого предмета. Сигнальная условная реакция, вызванная тактильной стимуляцией вентральной поверхности передней конеч­ности, имела то же двигательное проявление, что и ис­ходная реакция, развивающаяся при раздражении дор­зальной поверхности лапы (безусловная) у необученных животных.

В результате обучения возбудительный ответ нейро­нов в корковом представительстве бицепса плеча мыш­цы, выполняющей основную роль в сгибании локтевого сустава, на условный раздражитель был в 2—2,5 раза больше, чем ответ на тот же раздражитель у конт­рольных животных. Этот эффект не сопровождался из­менением сенсорного притока в сенсомоторную кору.

Таким образом, реорганизация сенсомоторных свя­зей, достигаемая путем обучения, состоит в изменении эффективности связей между нейронами сенсомоторной коры: 1) получающими сенсорно обусловленное эфферент­ное возбуждение и 2) контролирующими сокращениями определенных групп мышц.

Внутрикорковые системные механизмы временных связей. Технические условия ограничивают возможнос­ти одновременной регистрации активности большого числа нейронов. Чаще всего используют регистрацию активности одного, реже — двух—трех нейронов при формировании временных связей. Вместе с этим важно при анализе характера импульсации такого нейрона ис­ходить из предпосылки его обязательного участия в со­ставе определенной нервной сети.

У. Г. Гасанов (1981) полагает, что методическим при­емом для выявления такой элементарной микросистемы является одновременная регистрация нескольких клеток с последующей выборкой отдельных импульсных пото­ков и статистический анализ перекрестных интервалов между импульсами двух и трех выделенных рядов.

Он выделяет следующие особенности взаимосвязной деятельности нейронов при обучении. 1. Деятельность микросети качественно отличается от индивидуальной активности входящих в его состав нейронов. 2. Систем­ная деятельность корковых нейронов при разномодаль-ных длительных раздражениях, а также на разных ста­диях выработки условного рефлекса и при угашении его основывается на разных формах взаимоотношений меж­ду нейронами. 3. Микросистема основывается на диффе­ренцированном участии в ней различного класса нейро­нов, по-разному меняющих свои сетевые свойства при обучении.

Предполагается, что в основе изменений реакций нейрона при обучении лежат механизмы неспецифичес­кого характера. Локальные же микросети нейронов вклю­чаются в более обширные многоуровневые системы об­щецеребрального характера. Для выявления собственно корковых процессов формирования временных связей необходима либо внутриклеточная регистрация, кото­рая по своей сути не может быть длительной, либо ис­пользование строго локальных воздействий на исследуе­мый нейрон, например с помощью микроэлектрофореза различных биологически активных соединений. Такая форма эксперимента предъявляет особые требования к самой процедуре условнорефлекторного обучения, состоя­щей в том, что и формирование, и угашение временной связи осуществляется на протяжении одного и того же опытного сеанса при параллельной регистрации импуль­сной активности одного и того же нейрона.

Мигательный условный рефлекс отвечает таким тре­бованиям. В. С. Сабанов (1985) основное внимание обра­тил на самые ранние этапы формирования временной связи, когда внешних проявлений условной двигатель­ной реакции еще не наблюдалось. При сочетании рит­мического звукового и механического (задув воздуха на

роговицу глаза) раздражений наблюдалось два типа пе­рестроек нейрональной активности: активация нейрона на условный сигнал, к которому данный нейрон был не реактивен, и тормозной: на условный сигнал появляет­ся тормозная реакция, которая до сочетаний регистри­ровалась лишь в ответ на предъявление безусловного сигнала (рис. 56). Эта тормозная реакция вырабатывает­ся быстро и угашается при изолированном действии ус­ловного сигнала. Характерно, что клетки с активирую­щим типом реакции были исходно полисенсорные, то есть реагировали на условный и безусловный сигналы, а клетки с тормозным типом реагирования на условный сигнал были исходно моносенсорными и становились полисенсорными лишь в процессе обучения. Исходно бисенсорные клетки с активирующими условными ре­акциями отражают результат ассоциативного процесса, сложившегося в результате сочетаний конвергирующих стимулов на докорковых уровнях интеграции, — стати­ческая проецируемая конвергенция, тогда как тормозные условные реакции нейронов обусловлены внутрикорко-

Рис. 57 Схема

связей нейронов для

объяснения происхождения

тормозных условных

клеточных реакций

1 — пирамидная клетка глубоких слоев коры; 2 — звездчатая клет­ка; 3 и 4 — тормозный интерней­рон; 5 — ветви апикальных денд-ритов в поверхностном слое коры; 6 — коллатерали аксонов; УС — путь проведения условного стиму­ла от соседнего нейронного моду­ля; БС — путь проведения безус­ловного стимула из таламуса.

выми механизмами конверген­ции и интеграции — локальная динамическая конвергенция. Вопрос о месте формирования различного рода условных кле­точных реакций имеет принци­пиальное значение.

Рассмотрим схему на рис. 57, из которой видно, что талами-ческий эфферент, передающий безусловную стимуляцию (БС), через звездчатую клетку, всту­пая в кору (2), приводит к акти­вации тормозного интернейро­на (3), непосредственно кон­тактирующего с исследуемой крупной пирамидой (1). По мере выработки временной свя­зи данный нейрон начинает ре­агировать аналогичной тормоз­ной условной реакцией и на