Образование УДФ-глюкозы

Образованная УДФ-глюкоза далее используется как донор остатка глюкозы при синтезе гликогена (р4) (фермент гликогенсинтаза (глюкозилтрансфераза)).

Так как гликоген в клетке никогда не расщепляется полностью, синтез гликогена осуществляется путём удлинения уже имеющейся молекулы полисахарида, называемой "затравка", или "праймер". К "затравке" последовательно присоединяются молекулы глюкозы. синтезируется полисахарид, аналогичный по строению с "затравочным". В состав "затравки" может входить белок гликогенин, в котором к ОН-группе одного из тирозиновых остатков присоединена олигосахаридная цепочка (примерно 8 остатков глюкозы). Глюкозные остатки переносятся гликогенсинтазой на нередуцирующий конец олигосахарида и связываются α-1,4-гликозидными связями. По окончании синтеза гликогенин остаётся включённым в гранулу гликогена.

Разветвлённая структура гликогена образуется при участии амило-1,4 →1,6-глюкозилтрансферазы, называемой ферментом "ветвления". Как только гликогенсинтаза удлиняет линейный участок примерно до 11 глюкозных остатков, фермент ветвления переносит её концевой блок, содержащий 6-7 остатков, на внутренний остаток глюкозы этой или другой цепи. В точке ветвления концевой остаток глюкозы олигосахарида соединяется с гидроксильной группой в С₆ положении с образованием α-1,6-гликозидной связи. Новая точка ветвления может быть образована на расстоянии не менее 4 остатков от любой уже существующей. Таким образом, по мере синтеза гликогена многократно возрастает число ветвлений. Концы цепей служат точками роста молекулы при её синтезе и началом при её распаде.

выводы:

· синтез и распад гликогена протекают по разным метаболическими путям;

· печень запасает глюкозу в виде гликогена не столько для собственных нужд, сколько для поддержания постоянной концентрации глюкозы в крови, и, следовательно, обеспечивает поступление глюкозы в другие ткани. Присутствие в печени глюкозо-6-фосфатазы обусловливает эту главную функцию печени в обмене гликогена;

· функция мышечного гликогена заключается в освобождении глюкозо-6-фосфата, потребляемого в самой мышце для окисления и использования энергии;

· синтез гликогена - процесс эндергонический. Так на включение одного остатка глюкозы в полисахаридную цепь используется 1 моль АТФ и 1 моль УТФ;

· распад гликогена до глюкозо-6-фосфата не требует энергии;

· необратимость процессов синтеза и распада гликогена обеспечивается их регуляцией.

23. Глюконеогенез — процесс образования в печени и отчасти в корковом веществе почек (около 10 %) молекул глюкозы из молекул других органических соединений — источников энергии, например свободных аминокислот, молочной кислоты, глицерина. Стадии глюконеогенеза повторяют стадии гликолиза в обратном направлении и катализируются теми же ферментами за исключением 4 реакций:

1. Превращение пирувата в оксалоацетат (фермент пируваткарбоксилаза)

2. Превращение оксалоацетата в фосфоенолпируват (фермент фосфоенолпируваткарбоксикиназа)

3. Превращение фруктозо-1,6-дифосфата в фруктозо-6-фосфат (фермент фруктозо-1,6-дифосфатаза)

4. Превращение глюкозо-6-фосфата в глюкозу (фермент глюкозо-6-фосфатаза)

Суммарное уравнение глюконеогенеза: 2 CH₃COCOOH + 4ATP + 2GTP + 2NADH^.H⁺ + 6 H₂O = C₆H₁₂O₆ + 2NAD + 4ADP + 2GDP + 6P_n.

Роль в организме При голодании в организме человека активно используются запасы питательных веществ (гликоген, жирные кислоты). Они расщепляются до аминокислот, кетокислот и других неуглеводных соединений. Большая часть этих соединений не выводится из организма, а подвергаются реутилизации. Вещества транспортируются кровью в печень из других тканей, и используются в глюконеогенезе для синтеза глюкозы — основного источника энергии в организме. Таким образом при истощении запасов организма, глюконеогенез является основным поставщиком энергетических субстратов.

24. Биоти́н (витамин Н, витамин B7, кофермент R) — водорастворимый витамин группы В. Молекула биотина состоит из тетрагидроимидазольного и тетрагидротиофенового кольца, в тетрагидротиофеновом кольце один из атомов водорода замещен на валериановую кислоту. Биотин является кофактором в метаболизме жирных кислот, лейцина и в процессе глюконеогенеза.

Входит в состав ферментов, регулирующих белковый и жировой обмен, обладает высокой активностью. Участвует в синтезе глюкокиназы.

Является коферментом различных ферментов, в том числе и транскарбоксилаз. С участием биотина протекают реакции активирования и переноса СО₂.

25. Синтез глюкозы из лактата

Лактат, образованный в анаэробном гликолизе, превращается в печени в пируват.

Лактат, образовавшийся в работающих мышцах или в клетках с преобладающим анаэробным способом катаболизма глюкозы, поступает в кровь, а затем в печень. В печени отношение NADH/NAD⁺ ниже, чем в сокращающейся мышце, поэтому лактатдегидрогеназная реакция протекает в обратном направлении, т.е. в сторону образования пирувата из лактата. Далее пируват включается в глюконеогенез, а образовавшаяся глюкоза поступает в кровь и поглощается скелетными мышцами. Эту последовательность событий называют "глюкозо-лактатным циклом", или "циклом Кори". Цикл выполняет 2 важнейшие функции: 1 - обеспечивает утилизацию лактата; 2 - предотвращает накопление лактата и, как следствие этого, опасное снижение рН (лактоацидоз). Часть пирувата, образованного из лактата, окисляется печенью до СО₂ и Н₂О. Энергия окисления может использоваться для синтеза АТФ, необходимого для реакций глюконеогенеза.

( 1 - поступление лаюгата из сокращающейся мышцы с током крови в печень; 2 - синтез глюкозы из лактата в печени; 3 - поступление глюкозы из печени с током крови в работающую мышцу; 4 - использование глюкозы как энергетического субстрата сокращающейся мышцей и образование лактата.)