2015-08-13
5396
Овариально–менструальный цикл контролируют гипофизарные гонадотропины — ФСГ и ЛГ. Эту эндокринную функцию передней доли гипофиза регулирует гипоталамический гонадолиберин — люлиберин. В свою очередь гормоны яичника (эстрогены, прогестерон, а также ингибины) вовлечены в регуляцию синтеза и секреции гонадотропинов гипофиза и люлиберина гипоталамуса. Таким образом, циклические изменения яичника и эндометрия — иерархическая (гипоталамус гипофиз яичники матка) и саморегулирующаяся (яичники гипоталамус и гипофиз) система, функционирующая в течение репродуктивного периода (от менархе до наступления климактерических изменений — менопаузы). Иными словами, все гормоны женской половой сферы формируют регуляторный контур, упрощенная схема которого приведена на рисунке 19–16.
Рис. 19 – 16. Регуляторные взаимоотношения в системе «Гипоталамус–гипофиз–яички» [7]. Непрерывные стрелки и символ «+» — активирующие влияния, прерывистые стрелки и символ «-» — ингибирующие влияния.
Гонадолиберин. Секреция гонадолиберина имеет пульсирующий характер: пики усиленной секреции гормона продолжительностью несколько минут сменяются 1–3‑часовыми интервалами относительно низкой секреторной активности. Частоту и амплитуду секреции гонадолиберина регулирует уровень эстрогенов и прогестерона.
Фолликулярная стадия цикла. Резкое падение содержания эстрогенов и прогестерона в конце каждого цикла (вследствие инволюции менструального жёлтого тела) стимулирует нейросекреторные клетки гипоталамуса к выделению гонадолиберина с пиками усиленной секреции гормона продолжительностью несколько минут с интервалом в 1 час. В первую очередь гормон секретируется из пула, запасённого в нейросекреторных гранулах, а затем — тотчас по окончании их синтеза. Такой режим секреции гонадолиберина активирует гонадотрофные клетки аденогипофиза.
Лютеиновая стадия цикла. Жёлтое тело активно продуцирует половые гормоны. На фоне высокого содержания эстрогенов и прогестерона интервал между пиками усиленной секреции гонадолиберина увеличивается до 2–3 часов, что недостаточно для стимуляции секреции гонадотропных гормонов.
Фоллитропин (фолликулостимулирующий гормон, ФСГ)
Секреция. В фолликулярную стадию (в начале цикла) на фоне пониженного содержания в крови эстрогенов и прогестерона гонадолиберин стимулирует секреторную активность клеток, синтезирующих ФСГ. Эстрогены (с пиком за сутки до овуляции) и ингибины подавляют продукцию ФСГ.
Мишени фоллитропина — фолликулярные клетки. ФСГ (действуя вместе с эстрадиолом) увеличивает плотность рецепторов фоллитропина в мембране клеток гранулёзы, тем самым усиливая своё действие на мишень.
Функция. ФСГ стимулирует пролиферацию фолликулярных клеток и рост фолликула. Активирует в его клетках ароматазу и усиливает секрецию эстрогенов. Инициирует встраивание рецепторов ЛГ в мембрану фолликулярных клеток и секрецию ингибинов в конце фолликулярной стадии.
Лютропин (лютеинизирующий гормон, ЛГ)
Секреция. В конце фолликулярной стадии на фоне высокой концентрации эстрогенов блокируется продукция ФСГ и одновременно стимулируется секреция ЛГ. Пик ЛГ наблюдается за 12 часов до овуляции. Сигналом для снижения уровня ЛГ является начало секреции клетками гранулёзы прогестерона.
Мишени. Рецепторы ЛГ имеют клетки theca фолликулов и клетки гранулёзы. После активации фоллитропином в клетках появляются рецепторы ЛГ.
Функция. Лютеинизация фолликулярных клеток и клеток внутренней теки. Стимуляция синтеза андрогенов в клетках theca. Индукция секреции прогестерона клетками гранулёзы. Активация протеолитических ферментов гранулёзы. На пике ЛГ завершается первое деление мейоза.
