Ограниченный (зависимый от плотности) рост популяции. Логистическая модель (Logistic Population Growth)

При моделировании зависимой от плотности динамики популяции предполагают, что существует некоторая обратная связь между удельной мгновенной скоростью роста (r) и числом особей в популяции (N), т.е. при возрастании численности скорость прироста в пересчете на одну особь уменьшается, что обычно и наблюдается в природных условиях. Эта обратная зависимость может, в принципе, принимать любую математичес­кую форму. Однако если мы допустим, что она линейна, то получим самую простую модель ограниченного роста популяции - логистическую.

Предположим, что в данных условиях среды наличные ресурсы могут обеспечивать существование в популяции не более К особей. Таким обра­зом, К-это предельная плотность насыщения, или иначе поддерживаю­щая емкость среды (environmental carrying capacity) для данной попу­ляции. Тогда величина (К - N)является мерой неиспользованной популяцией в данный момент емкости среды, а (К- N)/K - это доля всей емкости среды, остающаяся в данный момент в распоряжении растущей популяции. Предположим, что удельная скорость роста популяции прямо пропорциональна доле неиспользованной емкости среды. В этом случае рост популяции описывает следующее уравнение:

(1)

Ясно, что мгновенная удельная скорость роста популяции dN/Ndtмаксимальна (r=r_max) когда N= 0 и (К- N)/K = 1, и равна нулю при N = К и (К- N)/K = 0. Это означает, что популяция прекращает рост при дости­жении численности К, когда среда обитания оказывается полностью занятой

В непрерывной модели, описываемой дифференциальным уравнением 6, параметр r - это мгновенная удельная скорость роста, однако, ее численное значение всегда определяют по отношению к какому-либо конечному промежутку времени. Для того, чтобы упростить сравнение с аналогичными дискретными моделями, мы приравняем этот интервал к средней продолжительности одного поколения.

Рассматриваемая модель предполагает, что изменение плотности популяции немедленно сказывается на скорости ее роста. На самом деле реалистичнее было бы предполагать, что эта обратная связь действует с некоторым запаздыванием. Действительно, при увеличении плотности популяции сокращение количества доступных ресурсов может сказаться не столько на благополучии данного поколения особей, сколько на выживаемости и плодовитости их потомков. Мы можем ввести в нашу модель подобное запаздывание, если предположим, что изменения плотности популяции сказываются на скорости ее роста не сразу, а через одно, два или более поколений:

(2)

В этом уравнении скорость роста популяции зависит от ее численности в момент (t- Т),где T- это время запаздывания (time lag) обратной связи, измеряемое числом поколений. Даже столь простая модель позволяет выявить основные эффекты запаздывания на динамику роста популяции. Простейшая модель ограниченного роста популяции с дискретными поколениями может быть, по аналогии с непрерывной логистической моделью, представлена следующим конечным разностным уравнением:

(3)

Здесь N_t+1 - величина популяции в поколении t + 1, N_t - в предыдущем поколении, К- емкость среды, а r- это в данном случае не мгновенная, а конечная скорость роста (finite rate of increase), или коэффициент увеличения (multiplicative growth factor) популяции за одно поколение ( r =Ln λ, где λ - коэффициент геометрического роста популяции). Поскольку данное уравнение моделирует рост в дискретных поколени­ях, зависимая от плотности обратная связь не является в нем непрерыв­ной. В связи с этим возникают интересные эффекты, которые не могут проявляться в непрерывной модели.