Кинетика мультисубстратных реакций

Большинство биохимических реакций в клетке протекает с участием двух или более молекул субстрата и с образованием нескольких продуктов. Например, в реакции гидролиза белка участвуют два субстрата (полипептид и вода) и образуются два продукта (два фрагмента расщепленной полипептидной цепочки). Кинетика мультисубстратных реакции несколько сложнее чем кинетика фермента с одним субстратом. Однако, для многих целей, в частности для лабораторного анализа фермента, достаточно определить Км для каждого субстрата при насыщенных концентрациях этих субстратов. Кроме того, принципы кинетики простых реакций могут быть распространены и на полисубстратные реакции, например такие как реакции переноса групп. Это делается путем измерения эффектов различных концентрации одного субстрата на кинетические результаты, полученные для другого.

Полисубстратные реакции можно описывать используя несколько различных кинетических схем, называемых кинетическими механизмами. Кинетические механизмы обычно представляются, используя систему обозначений, введенную Клелэндом (Cleland W.W.). Последовательность шагов изображают слева направо. Добавление молекул субстрата (A, B, C) к ферменту и отделение продуктов (P, Q, R) от фермента обозначено стрелками. Различные формы фермента (свободный E, ES комплексы, или EP комплексы) написаны под горизонтальной строкой. ES комплексы, которые подвергаются химическому преобразованию, занимая активный центр, записываются в круглых скобках. Последовательные реакции - это реакции которые требуют, чтобы все субстраты присутствовали перед тем как будет образован любой продукт. Последовательные реакции могут быть или упорядоченными, при которых соблюдается обязательный порядок добавления субстратов и высвобождения продуктов, или случайными, при которых не соблюдается обязательный порядок связывания или высвобождения. В реакциях пинг-понга продукт высвобождается раньше, чем свяжутся все субстраты. Для бисубстратных реакций этого типа, после связывания первого субстрата фермент модифицирует свою структуру, и катализирует образование первого продукта, после чего связывается второй субстрат и измененный фермент восстанавливается в свою первоначальную форму и высвобождает второй продукт. Связывание и освобождение лигандов в пинг-понговом механизме обычно указывается наклонными линиями.