Особенности колониального гнездования гусеобразных

Вопрос о частоте встречаемости колониального гнездования в пределах отряда усложняется проблемой выбора критериев колониальности. Несмотря на всю сложность этой проблемы, можно попытаться применить формальные критерии колониальности для выявления отличительных особенностей колониального гнездования гусеобразных.

Прежде всего, плотность гнездования гусеобразных достигает весьма значительных величин в поселениях различных представи­телей отряда.

Так, колонии лебедей-шипунов известны уже давно, а в настоящее время они появляются все чаще, что связано с по­вышением численности этих птиц. Дистанции между гнездами ле­бедей в колониях могут не превышать 2 м.

Среди гусей обычны колонии у короткоклювого гуменника, однако они часто встреча­ются и у серых гусей. Отмечено колониальное гнездование у гу­менника и белолобого гуся. Очень высокая плотность гнездова­ния наблюдается в колониях гуся Росса и белых гусей (до 300 гнезд/га), почти такой же величины достигает этот показатель в колониях канадских казарок. Дистанции между гнездами горных гусей, гнездящихся на горных островах, — 0,4—1,5 м.

Характерно, что плотность гнездования уток бывает даже бо­лее высокой, чем у «настоящих» колониальных гусей и казарок. Так, на островах плотность гнездования кряквы и серой утки мо­жет превышать 300 гнезд/га. Важно, что наибольшего значения этот показатель достигает в тех биотопах, где растительность обеспечивает скрытое расположение гнезд. В зарослях, кустарни­ке, на острове плотность гнездования уток может достигать 600 гнезд/га. При дефиците пригодной для гнездования территории наблюдаются смешанные колонии речных и нырковых уток, прич­ем плотность гнездования хохлатой чернети достигает 240 гнезд/га. Наличие плотного гнездования отмечено и у других нырковых (белоглазого нырка, морской чернети), есть скопления колоний крохалей, морянок, каменушек, турпанов. Характерно, что гон нырковых и морских уток почти всегда приурочены к колониям чайковых птиц. В колониях чаек гнездятся и гуси (пискулька, черная и краснозобая казарка, гуменник) и речные утки (кряква, шилохвость, широконоска и др.). Колонии пеганок и огарей, расположенные на земле, найдены именно на островах, (особенно высока плотность гнездования в колониях обыкновенной гаги (до 4 гнезд/м, расположенных на морских островах, однако столь же тесным может быть расположение гагачьих гнезд
колониях около гнезд белых сов.

Большинство северных гусеобразных, для которых характер колонии, гнездится на островах, где отсутствуют крупные хищники, в дельтах рек, на небольших островках в море и озерах, на косах и в речных каньонах. Именно в таких биотопах отмечалась наибольшая плотность гнездования этих птиц. Плотные скопления гнезд встречаются у представителей почти всех триб гусеобразных, так что легче указать исключения, к которым можно отнести, например, лебедя-кликуна с ярко выраженной территориальностью и одиночным гнездованием. Помимо того, колониальное гнездование нехарактерно для специализированных видов-дуплогнездников и ряда видов, численность которых в настоящее время просто мала. Плотно гнездящиеся гусеобразных характеризуются самыми различными типами питания — от зеленоядных (гуси), видов со смешанным питанием (речные лебеди) до специализированных ихтиофагов (крохали) и малакофагов (гаги). Большинство уток кормится только в воде и никак не использует гнездовую территорию в качестве кормовой, и раз более «колониальны» гуси и казарки, питающиеся наземной растительностью, они кормятся около гнезда, однако при высокой плотности гнездования размеры гнездовых участков явно недостаточны для обеспечения крупных птиц малокалорийны кормом. К тому же многие гуси, а в особенности казарки, часто гнездятся в местах, лишенных растительности, и кормятся в таких случаях за пределами колонии.

В поселениях гусеобразных трудно выделить признаки aгрегированности, которые могли бы служить критерием колониального гнездования. Однако у некоторых видов все же отмечено совместное окрикивание хищника (обыкновенная гага), у белых гусей плотное гнездование может затруднить проникновение хищника в глубь колонии. Наибольшую роль в защите от хищников играло, по-видимому, взаимное оповещение об опасности. Другим проялением агрегированности поселений служит наличие социальной
стимуляции, выражающееся в стремлении птиц поселиться близости к уже существующим гнездам (несмотря на сопротивление их хозяев). На это указывает и образование скоплений гнезд при избытке пригодной для гнездования территории. Поэтому нельзя рассматривать скопление гнезд гусеобразных только как прямое следствие дефицита пригодной для гнездования территории для мест, недоступных для хищников, следует учитывать и явление
социального притяжения. Одним из следствий такого явления выступает массовое проявление гнездового паразитизма, столь характерное для колоний гусеобразных. Известно, что это явление широко распространено в колониях белых гусей и обыкновенных гаг, однако оно отмечается у подавляющего большинства гусеобразных независимо от способа гнездования, а некоторые виды специализированы в таком размножении (черноголовая утка). Интересно, что из-за высокой степени самостоятельности выводковых птенцов гусеобразных межвидовой гнездовой паразитизм также не бесполезен даже при подкладывании яиц в гнезда неблизкородственных видов (смешанные кладки пеганки и длинноносого крохаля, нырковых и речных уток и даже откладка гусями яиц в гнезда хищных птиц). Само наличие гнездового паразитизма нельзя считать достаточным признаком колониальности, поскольку оно распространено и при одиночном гнездовании, но массовое подкладывание яиц в колониях является следствием высокой плотности гнездования и становится взаимовлияющим фактором. По нашему мнению, скопления гнездящихся лебедей, гусей и уток все же являются колониями. Колониальность у гусеобразных распространена значительно шире, чем это принято считать, при этом она наблюдается среди представителей, характеризующихся самыми разными размерами тела, питанием, окраской, принадлежащих к разным таксономическим группам. Плотность гнездования у многих видов сходна с таковой у факультативно-колониаль-I ных видов других отрядов. Колониальное гнездование ярче всего проявляется в биотопах с оптимальными условиями гнездования, характеризующихся повышенными защитными свойствами.

Отсутствие выраженной территориальности у уток отличает их от явно территориальных лебедей, гусей и казарок, самцы кото­рых к тому же держатся рядом с гнездом. Представление о «не­настоящих» колониях уток связано с характернейшей особенно­стью колониальности гусеобразных — противоречивым сочетани­ем скрытого гнездования с его высокой плотностью. Несмотря на то, что дистанции между гнездами уток могут быть весьма малы, структура их колоний все же показывает наличие ограничений плотности гнездования, как и у гусей. Превышение порога плот­ности у всех гусеобразных вызывает резкое увеличение потерь продукции размножения из-за бросания чрезмерно больших кла­док и массового оставления гнезд. Т.о., колониальное гнездование в безопасных местах является интенсивным путем освоения территории и дает явные преимущества всей популяции в целом даже при высоких потерях изначальной продукции. На примере гусеобразных легко проследить наличие плавного перехода между колониальным и одиночным гнездованием, который можно наблюдать даже в пределах одной локальной популяции, что еще раз указывает на отсутствие четких границ между двумя способами гнездования.