О путях формирования колониальности у птиц

Типы гнездования у птиц, вероятно, формировались разными путями в разных таксономических группах. Выделяемые в настоящее время типы гнездования (одиночно-территориальный, факультативно-колониальный и облигатно-колониальный могут проявляться в разной степени даже в пределах родственных групп (видов одного рода или родов одного семейства). Имеется множество примеров, на основании анализа которых следует считать возникновение колониальности явлением, не связанным с общим генезисом таксономической группы.

Стратегия гнездования определяется многими факторам главнейшими из которых, по нашему мнению, являются: экологическое благополучие вида (степень адаптации к существующим экологическим условиям), интенсивность воспроизводства, степень практического использования ресурсов данного вида, вели чина пресса хищников, интенсивность фактора беспокойства со стороны человека и тип размножения (птенцовый, полувыводковый, выводковый).

Общий путь генезиса колониального гнездования, по нашему мнению, следующий. Мутационный процесс в конкретной популяции приводит к тому, что в ряду поколений регулярно появляются особи, имеющие склонность к колониальному гнездованию большей или меньшей степени. В тех случаях, когда отбор (в конкретных условиях) благоприятствует этой форме гнездового поведения, формируются группировки, связанные общностью происхождения. Указанием на такой именно путь возникновения колониальности служит замеченное нами в колониях большого баклана и обыкновенного грача явление: колония, как правило, подразделяется на несколько субколоний с некоторой, достаточно определенной численностью; формирование колоний происходит из нескольких центров одновременно; между субколониями (даже в случаях облигатно-колониального плотного гнездования существует хотя бы небольшой пространственный интервал, всяком случае в несколько раз превышающей максимальные расстояние между гнездами внутри субколоний.

Бытующее представление о возрастной зависимости в размещении гнездящихся птиц внутри колонии (более молодые птицы — на периферии колонии) верно лишь отчасти. Так, в колониях большого баклана в центре колонии размещаются как старые, так достаточно молодые птицы, впервые гнездящиеся, что видно по и особенностям окраски. Иная ситуация проявляется при анализе возрастного состава птиц в субколонии. Общая тенденция следующая: старые особи занимают центр субколонии, ближе к периферии размещаются более молодые птицы. Вероятно, каждая колония — это не конгломерат случайно гнездящихся совместно особей, а группа, связанная общностью происхождения. Такое предположение позволяет объяснить наличие субколоний, относительно одинаковую численность ее членов и достаточно четкую синхронизацию гнездового цикла. Каждая субколония — это дом, численность которого зависит от взаимодействия двух факторов: плодовитости и смертности. При существующей продолжительно­сти жизни и величине смертности (от хищников, паразитов, пря­мого антропогенного воздействия и т. д.) при благоприятных дру­гих условиях устанавливается определенная величина субколо­нии, причем в разные годы она может быть несколько различной. Сходство в наследственной информации определяет и до­статочно высокую синхронизацию процессов гнездового цик­ла. Здесь различия у членов субколонии укладываются в пределы нормы реакции (следует также учитывать и некоторое «запазды­вание» полового цикла у птиц, впервые приступающих к размно­жению). В целом же сроки гнездования колонии достаточно ста­бильны, так как отбор элиминирует потомство особей, приступив­ших к размножению не в оптимальные сроки. Последние зависят не только от температурного режима, но и от специфики динами­ки кормовых ресурсов, топических условий, а также от динамики всего комплекса метеорологических факторов. Различия в комп­лексе перечисленных условий и определяют сроки гнездования разных колоний, расположенных даже в одной и той же ладшафтно-климатической зоне. Вместе с тем, в результате достаточно высокой панмиксии абсолютная синхронизация внутри субколо­ний не достигается. В случаях, когда асинхронность очень вели­ка, не соответствующая условиям генетическая информация эли­минируется: потомки поздно гнездящихся пар обычно погибают. Известно, что облигатно-колониальные виды — это или птенцовые, или полувыводковые; одиночно-территориальные и фа­культативно-колониальные птицы — преимущественно выводко­вые. В связи с этим можно предположить, что первоначальный тип гнездования был факультативно-колониальным, в его основе лежало генетическое родство. Одиночное и облигатно-колониальное типы гнездования являются производными от факультативно-колониального, причем облигатно-колониальный тип развивался параллельно с развитием полувыводковости и птенцовости.

Виды, у которых сформировался одиночно-территориальный тип гнездования, не утратили способности к факультативно-колониальному гнездованию. В то же время у облигатно-колониальных видов крайне редко отмечаются случаи одиночно-территориального гнездования. Причины усиления тенденций колониального гнездования у нынешних одиночно-территориальных видов могут быть следующие: сокращение площади гнездовых стаций в сочетании с обилием кормов (утки, гуси, кулики); увеличение ин­тенсивности фактора беспокойства и в связи с этим концентрация птиц на отдельных участках гнездовых биотопов; искусственное разведение; искусственное повышение гнездовой емкости отдельных угодий; отсутствие у вида собственных защитных адаптаций (в связи с этим — необходимость в покровительству животных, осуществляющих одновременно с охраной собственной и охрану территории вида-комменсала").

Следовательно, колониальное гнездование у различных видов гусеобразных вызвано различными причинами. Наблюдаемое в последние годы возникновение групповых поселений у кряквы и других некоторых речных уток — результат резкого сокращения площади гнездовых стаций, развития работ по искусственному разведению и повышению емкости гнездовых угодий в охотхозяйствах. Колониальное гнездование у краснозобой казарки и у некоторых видов тундровых гусей связано с возможностью успешно гнездиться лишь на территории, охраняемой пернатым хищником (сапсаном, кречетом и др.); у белого гуся оно обусловлено лимитом гнездовых стаций. Земляные утки (пеганка, огарь) и серый гусь могут гнездиться как одиночно-территориально, так и колониально — в зависимости от наличия нор или укрытый для гнездования.