Современная палеорнитология и колониальность у птиц

Любое палеорнитологическое исследование сейчас в значительной мере обеспечивается использованием сводок «Каталог ископаемых птиц», 5 вы­пусков которого опубликованы Пирсом Бродкорбом (P. Brodkorb) в 1963—1978 гг. в бюллетенях музея штата Флорида; «Обзор ископаемых птиц», составленный Сторрсом Олсоном (1985 г.) и опубликованный в 8-м томе серии «Avian Biology».

Анализ феномена колониальности у птиц оказывается возможным выполнить на фоне обзора палеонтологических данных по тем группам водных и околоводных современных и вымерших се­мейств птиц, которые могли вести или доказанно вели колониаль­ный образ жизни. В первую очередь здесь приходится брать мор­ских птиц.

В мировом океане на протяжении почти всего палеогена и не­огена были широко распространены большие и гигантские ложнозубые птицы Pelagornithidae. Они были морскими парителями с длинными крыльями и длинными челюстями, усаженными ос­трыми зубами из выростов челюстных костей. Самый древний ложнозуб найден в верхнем палеоцене Англии. Наиболее многочисленны ложнозубы из миоцена.

Ложнозубые жили на протяжении очень длительного времени около 50 млн. лет: от позднего палеоцена до плиоцена. Несмотря на то, что остатки их зафиксированы во многих точках всего мира, нигде скоплений их не найдено, всюду встречаются преимущественно фрагменты челюстей и черепов как наиболее прочные элементы скелета. Какой характер имели гнездовья ложнозубов, сказать сейчас совершенно невозможно, хотя не исключено, что они, как и многие морские птицы, гнездились колониями. Ближе всего они оказываются к семейству пеликановых.

В Северной Пацифике в палеогене и неогене обитали очень оеобразные птицы — плоскокрылы, или плотоптериды (Plotopteridae). Открытие этой группы птиц является одной из яр­ких страниц современной палеорнитологии. Впервые семейство было точно идентифицировано по единственному фрагменту коракоида из раннего миоцена Калифорнии, описанному X. Говар­дом в 1969 г. Размеры Plotopterum joaquinensis были небольши­ми — со средних размеров баклана. Два других более древних плотоптеруса также происходят из США: Tonsala из верхнего олигоцена Вашингтона и Phocavis из среднего эоцена Орегона. Но прежде, чем эти два последних стали известны, в олигоценовых и миоценовых отложениях Японии были найдены скопления остатков странных птиц, в том числе и в виде полных скелетов, первоначально определенные как пингвины. Среди них были ги­ганты высотой в 2 м. Только позднее при сотрудничестве с С. Олсоном было установлено, что японские морские птицы отно­сятся к группе, описанной ранее по единственному фрагменту коракоида из Калифорнии. Плотоптерусы были лишены способности к полету, имели маленькие ластовидные крылья, жили на морских побережьях. Плавали под водой с помощью крыльев. Кормились планктоном или рыбой. Внешне и по экологии они, очевидно, бы­ли аналогичны пингвинам. Знаменательно, что самые крупные плотоптерусы существовали в одно время с гигантскими пингви­нами Южного полушария — в миоцене. И вымерли они одновре­менно, в среднем миоцене, около 16 млн. лет назад. Причинами их вымирания считаются или конкуренция с широко адаптивно радиировавшими в миоцене дельфинами и ушастыми тюленями, или резкое потепление климата, приведшее к гибели масс планк­тона и рыб и питавшихся ими плотоптерусов и пингвинов. Плотоптерусы при­надлежали к отряду веслоногих, ближайшими их родственниками были олушевые.

До­кументальные факты о гнездовании птиц в прошлом, даже о ко­лониальном гнездовании, тем более редки. Необходимо учитывать, что для сохранения на много миллионов лет ситуации, связанной с колониальным гнез­дованием птиц, должно было счастливо сложиться много обстоя­тельств, чтобы захоронить и законсервировать нетронутыми од­новременно большое количество скелетных остатков птиц, их яиц и гнезд. Даже, казалось бы, в условиях, где такие ситуации дол­жны были бы сохраниться, например на островах, в молодых от­ложениях, в местах массового гнездования морских птиц, в руки исследователей часто попадают только кости отдельных особей. Сейчас известно 4 случая колони­ального гнездования птиц в неогене и палеогене.

В Капской провинции ЮАР обнаружено скопление костей мор­ских раннеплиоценовых птиц возрастом около 5 млн. лет. Сре­ди них оказалось более 300 костей вымершего вида качурки Oceanites zaloscarthmus и около 200 костей вымершего приона Pachyptila salax, причем в обоих случаях сохрани­лось много костей молодых особей и слетков. Так что эта качурка и прион гнездились где-то рядом и, очевидно, большими скопле­ниями. В верхнемиоценовых отложениях на юге Германии (около 14,5 млн. лет) выявлено скопление костей тиркушек вымершего рода Mioglareola и современного Glareola. Всего 137 костей. Захороне­ние образовалось на берегу соленого озера в результате одномо­ментной гибели большого количества тиркушек. Некоторые их ко­сти, как установил П. Бальманн (1979), были медулляр­ными, то есть содержали во внутренних частях изъеденную костную ткань, формирующуюся у птиц во время откладки яиц, когда кальций из костей переходит в скорлупу. Очевидно, здесь же тиркушки и гнездились, причем группами или небольшими колониями. Следовательно, 5 и 14 млн. лет назад тиркушки, качурки и прионы, представляющие соответствующие современные семейства, гнездились так же колониально, как и сегодня. В эти; свидетельствах, похоже, нет ничего удивительного, все так и должно быть.

Очень важное значение имеют документы о вероятности колониального гнездования у древних фламингообразных юнцитарсусов и об определенности такого гнездования у пресбиорнисов, относившихся к вымершему семейству отряда ржанкообразных. Значит, такой способ гнездования, как определенный уровень со­циальности, существовал уже у архаичных птиц в эоценовую эпо­ху — около 50 млн. лет назад. Поэтому колониальность у птиц возникла не как новая адаптивная реакция этой высокоорганизо­ванной группы позвоночных, а ее можно рассматривать как дав­нюю характеристику многих отрядов, сложившуюся на ранних этапах эволюции всего класса птиц.