Заключение

Вопрос об исторических изменениях в рас­пределении предотлетных скоплений серого журавля и их численности практически не изучен. В отношении летних скоплений журавлей в Эстонии из­вестно, что в 1910—1959 гг. чисто их было боль­шим, а количество журавлей и каждом скоплении — меньшим, чем в период 1960—1988 гг. Существуют работы испанских ор­нитологов, посвященные проблемам динамики скоплений серого журавля в местах зимовок в цен­тральной и юго-западной Испании. Здесь прослежено изменение пространственной структуры зимующей популяции серых журав­лей за последние 50— 40 лет. Сначала зимующие группы насчитывали примерно 100 птиц в каждой, их было много и распределялись они сравнительно равномерно. Дальнейшее интенсивное развитие сельского хозяйства, приведшее к сведению дубо­вых лесов и увеличению площадей сельхоугодий. вызвало исчезновение ряда мелких скоплении и об­разование крупных — из 500—1500 птиц По-видимому, для серого журавля в лесной зоне европейской части России первоначально также было ха­рактерно наличие большого количества относитель­но малочисленных (от нескольких десятков до сот­ни птиц) предмиграционных скоплений, что на­блюдается, например, и сейчас в Волжско-Камском крае и на Среднем Урале. Затем, по мере сельскохо­зяйственного освоения лесной зоны и осушения болотных массивов, происходило укрупнение та­ких скоплений в немногочисленных местах с опти­мальным сочетанием биотопов, пригодных для ночевок и кормежки (что мы видим в настоящее время на примере Московской области) В особо благоприятных условиях образовывались крупные скопления, подобные Талдомскому. Укрупнение предотлетных скоплений, с од­ной стороны, свидетельствует о приспособляемос­ти вида к изменяющимся условиям среды обита­ния, с другой — оно делает вид более уязвимым, поскольку любая угроза существованию скопления (прямое преследование птиц; дальнейшая деграда­ция территории, на которой формируется скопле­ние; применение ядохимикатов и удобрений и др) может привести к значительному снижению чис­ленности вида. Поэтому крупные предотлетные скопления журавлей должны находиться под по­стоянным контролем и охраной.

ЛИНЬКА

Перья постепенно выцветают и обнашиваются, края иссекаются. Смена оперения осуществляется в процессе линьки, периодически, в определенные сезоны года. Благодаря этому обеспечивается возрастная и свойственная каждому виду сезонная смена нарядов, отличающихся по структуре и окраске перьев, а часто и по теплоизоляционным свойствам. Периодичность линьки является сложным взаимодействием эндогенных ритмов, обычно синхронизирующихся с внешними условиями; линька регулируется нейрогуморальной системой. Следует добавить, что особенности линьки многих даже обычных видов пока выяснены лишь в самых общих чертах. Нет достаточного единообразия и в применяемой терминологии — в названиях линек и нарядов.

Онтогенез оперения

Образование зачатков пера, на первых порах сходных с зачатками чешуи, происходит еще у зародышей (в разные сроки у разных видов). Сгущение мезенхимных клеток образует сосочек, прикрытый энергично делящимися эпидермальными клетками. Этот зачаток пера погружается в более глубокие слои кожи. Образуется перьевая сумка, стенки которой формируются из участков эпидермиса, продолжающихся в эпидермальный покров перьевого зачатка. Перьевой зачаток растет: клетки поверхностного слоя эпидермиса уплощаются и оро- говевают, образуя полупрозрачный роговой чехлик, а расположенные под ним слои эпидермальных клеток постепенно дифференцируются в

. Схема образова­ния зачатка пера:

1 — эпидермис, 2 — кориум», 3 — сосочек пера, 4 —зачаток перьевой сумки

структурные элементы первичного (эмбрионального) пера или пуха. Когда дифференцировка и ороговение образовавшихся структур завершаются, роговой чехлик распадается и эмбриональное перо (пух) расправляется. Обычно это происходит в первые часы жизни птенца.

Развитие эмбрионального пуха и его вытеснение пером гнездового наряда

Эмбриональный наряд формируется в период эмбриогенеза и хорошо развит у матуронатных птенцов (всех страусообразных, тинаму, гагар, поганок, гусеобразных, курообразных, журавлеобразных, ржанкообразных), которые оставляют гнездо вскоре после вылупления. У части имматуронатных видов эмбриональный наряд также развит хорошо (трубконосые, дневные хищные птицы, совы, козодои), но у большинства видов этой группы он чаще развит слабо (воробьинообразные, аистообразные, голубеобразные и др.) или вовсе не развит (стрижи, ракшеобразные, дятлообразные, пеликанообразные).

В эмбриональном наряде различают эмбриональный пух и эмбриональное перо. Бородки эмбрионального пуха выходят пучком из перьевой сумки. Впоследствии каждая бородка эм­брионального пуха вытесняется бородкой пуха следующей генерации гнездового наряда.

Бородки эмбрионального пера отходят от более или менее заметного стержня. При после­дующей линьке стержень вновь образующегося пера выталкивает из перьевой сумки очин эмбрионального пера. Эмбриональное перо образует наряд вылупившихся птенцов страусоподобных птиц, тинаму, гусеобразных и курообразных; у птенцов других групп развивается эмбриональный пух.

У немногих групп (пингвины, гагары, поганки, трубконосые, сипухи из совообразных) птенцы при вылуплении имеют хорошо развитый эмбриональный наряд; однако вскоре после вылупления у них развивается еще добавочный пуховый наряд — мезоптиль, а уже позже начинают формироваться перья гнездового наряда.

Гнездовий наряд. Смены нарядов осуществляются в процессе линьки. Из-за увеличения числа функционирующих кровеносных сосудов происходит набухание кожи; усиление кровоснабжения обеспечивает питание развивающихся перьевых зачатков следующей генерации. Поверхностные ороговевшие слои кожи как на птерилиях, так и на аптериях постепенно слущиваются и отпадают. В это же время наружные слои эпидермиса перьевой сумки интенсивно ороговевают и отслаиваются; поэтому ослабевает связь перьевой сумки с очином старого пера. Одновременно на дне перьевой сумки начинает расти перьевой пенек — зачаток нового пера: усиленное деление эпидермальных клеток зачатка (матрикс) приводит к быстрому разрастанию клеточного материала, который под защитой вновь образовавшегося рогового чехлика постепенно дифференцируется в структурные элементы нового пера. Расположенный в основании перьевого пенька соединительнотканный сосочек (пульпа) пронизан капиллярами, что обеспечивает питание растущего зачатка пера.

Растущий перьевой пенек выталкивает старое перо и показывается над поверхностью кожи. Дифференцировка эпидермального клеточного материала и ороговение образовавших тур пера начинается в верхних частях перьевого пенька и постепенно распространяется к его основанию. Постепенно, по мере развития ороговения, с вершины начинает слущиваться роговой чехлик пенька, а освобождающаяся часть опахала разворачивается. После формирования и развертывания всего опахала формируется очин и дегенерирует соединительнотканный сосочек; его остаток сохраняется внутри очина в виде пергаментообразной пленки — дужки. В период ороговения нижних частей очина и отмирания старого сосочка на дне перьевой сумки уже формируется новый зачаток пера следующей генерации.

Для успешного хода линьки и формирования нормальных перьев нужно полноценное питание с достаточный количеством белковых веществ: обязательны содержащие серу аминокислоты (метионин, цистин, цистеин). Для нормальной пигментации формирующихся перьев в пище должны быть ее ответствующие компоненты. Так, для образования меланинов необходим ряд аминокислот, в первую очередь тирозин, и витамины В₁ (тиамин) и В₂ (рибофлавин), для синтеза липохромов - каротиноиды и т. д. В период энергичной линьки интенсивность метаболизма возрастает на 25—35 %, а иногда и выше; обычно затраты энергии на линьку равны 20—40-суточным бюджетам энергии существования (Дольник, 1975, и др.).

Первая линька птиц — юношеская, или гнездовая, в которой эмбриональный наряд сменяется гнездовым, или юношеским, нарядом. При этом часть пеньков гнездового наряда развивался в основании перьевых сумок эмбрионального наряда (и растущие пеньки выталкивают своих предшественников — эмбриональное перо или пух), а часть формируется во вновь возникающих новых перьевых сосочках. Первые пеньки гнездового наряда обычно показываются над кожей вскоре после вылупления: у птенцов тетеревиных уже на 1—2-й день жизни, у многих воробьиных — на 3—6-й день, у утят — в возрасте 7—10 дней и т. д.

Почти завершается формирование гнездового (юношеского) наряда (еще не полностью вырастают рулевые и часть маховых и приобретается способность к полету тогда, когда птенцы достигнут или почти достигнут размеров взрослых птиц: у мелких воробьиных в возрасте 2—3 недель, а у более крупных позже — у вороны около 5, у ворона — 7 недель, чирков — в 4—5 недель, у кряквы — около 6 недель, у бакланов — около 7 недель, а у пеликанов в 10—11 недель и т. п. Формирование гнездового наряда, как и рост тела, идет относительно быстрее у имматуронатных птенцов и несколько медленнее — у матуронатных, а в пределах семейства — у мелких видов быстрее, чем у более крупных.

Характер формирования гнездового наряда, как и общие закономерности роста, определяется экологической спецификой отдельных групп. Так, у птенцов тетеревиных птиц очень рано по сравнению с ростом контурных перьев на теле начинают разворачиваться маховые и их кроющие, и птенцы в возрасте около недели уже способны перепархивать и взлетать на низкие ветки. Это уменьшает гибель птенцов при нападении наземных хищников. У утят в первую очередь начинают расти контурные перья на нижней стороне тела (улучшается теплоизоляция при плавании), а оперение крыла начинает интенсивно развиваться лишь тогда, когда птенцы достигнут примерно половины раз­мера взрослых.

Своеобразно развивается гнездовой наряд у вылупляющихся хорошо опушенными птенцов дневных хищных птиц: у них сначала развиваются пуховидные перья гнездового наряда (и создается впечатление, что развивается вторая генерация пуха), а затем — с заметным запозданием — начинают расти контурные перья гнездового наряда. Сходное явление отмечено и для веслоногих (пеликанообразных). У них не развивается эмбрио­нальный наряд, и птенцы вылупляются голыми. Почти сразу же после вылупления у птенцов начинают расти пуховые перья юношеского наряда (ранее их считали поздно появляющимся эмбриональным пухом), а уже позже между ними начинают развиваться контурные перья того же гнездового наряда.

У птенцов стрижей, ракшеобразных и дятлообразных эмбрионального наряда нет; вскоре после вылупления в развивающихся перьевых зачатках сразу формируются перья гнездового наряда.

5. Развитие перьевого пенька (по Войткевичу, 1962): 1 — чехол пенька, 2 — стержень. 3 - бородки первого порядка, 4 — матрикс. 5 — соединительно­тканный сосочек, 6 — зона дифференцировки, 7 —ороговения

У части видов возрастные изменения окраски выражены слабо: гнездовой наряд отличается от окраски взрослых птиц лишь более тусклыми тонами, отсутствием блеска (вороновые, синицы, зимородки, голуби, многие пастушки и др.) У других птиц молодые в юношеском наряде довольно резко отличаются от взрослых. Например, у бело-сизых серебристых чаек птенцы пестрые (перья коричневато-буроватые с поперечным рисунком и светлыми каемками), у белых лебедей птенцы буровато-серые, у обыкновенных скворцов птенцы однообразно бурые. У многих мухоловок — пестрые благодаря охристым каемкам и множеству бурых перьев и т. д. Обычно хорошо отличимы от взрослых молодые хищные птицы, часть веслоногих, голенастых, некоторые дятлы и др. У видов с хорошо выраженным сезонным изменением окраски юношеский наряд молодых обычно похож на зимний (послебрачный) наряд взрослых птиц (гагары, многие кулики и чистиковые, некоторые голенастые и др.). У видов с резко выраженным половым диморфизмом юношеский наряд напоминает окраску самок (курообразные, утки, турухтаны, многие воробьиные и др.).

Перья гнездового наряда в большей или меньшей степени отличаются от перьев взрослых птиц и по структуре: они обычно более мягкие и «рыхлые» — бородки и бородочки располагаются на большем расстоянии друг от друга, менее прочно сцепляются и т. п. Особенно заметно это у настоящих сов, у которых контурные перья юношеского наряда имеют структуру, напоминающую пигментированные пуховидные перья.

Очень своеобразен юношеский наряд кайр и гагарок (чистиковые). Примерно к 20-му дню жизни, достигнув массы взрослых, птенцы надевают промежуточный юношеский перьевой наряд (его раньше также называли мезоптилем), перья которого много короче, чем соответствующие перья взрослых птиц, и более рыхлые. В этом наряде птенцы покидают гнездовые карнизы и уходят в море, где по мере роста перелинивают в новый перьевой наряд, по окраске и структуре оперения уже похожий на зимний наряд взрослых; они достигают размеров взрослых и полностью надевают этот новый наряд примерно в возрасте 2 месяцев. Птенцы остальных видов чистиковых птиц завершают линьку в юношеский наряд (по структуре и размерам перьев сходный с зимним нарядом взрослых птиц) в возрасте 1—1,5 месяца; лишь тогда, практически достигнув размеров взрослых, они оставляют гнездовые убежища и улетают в море.

Послегнездовой наряд. Разные виды носят гнездовой наряд различное время — от нескольких недель до года. В ходе послегнездовой линьки юношеское оперение заменяется первым годовым нарядом, в большинстве случаев уже похожим на наряд взрослых птиц по окраске и структуре пера. Лишь у птиц с поздним наступлением половой зрелости (крупные чайки, крупные хищники и др.) окончательная окраска взрослых птиц формируется на 3—5- й год жизни. Некоторые утки (гоголь, каролинка и др.) и даже некоторые мелкие воробьиные (часть самцов мухоловок-пеструшек и др.) надевают окончательный наряд на вторую осень жизни.

У многих птиц (куриные, утки, совы, дятлы, многие воробьиные и кулики и др.) послегнездовая линька начинается через 5 недель после того, как в основном сформировался юношеский наряд, и завершается осенью; у части видов (а у других — у части особей) завершение роста нового пера проходит во время миграции или на зимовках. У хищных птиц послегнездовая линька проходит лишь летом следующего года.

Во время послегнездовой линьки чаще сменяется только мелкое контурное перо (все или более или менее значительная его часть), а маховые и рулевые юношеского наряда сохраняются до следующего лета (утки, многие кулики, черноголовые славки, белые трясогузки, горихвостки, каменки и многие другие). Такая послегнездовая линька называется частичной, а надеваемый после нее наряд — первым комбинированным годовым. В других случаях послегнездовая линька может быть полной, со сменой всего оперения, включая все маховые и рулевые (или их большую часть). Надетый после такой линьки наряд называют первым полным годовым нарядом. Так линяют все наши куриные птицы: от юношеского наряда у них сохраняются лишь 2—3 дистальных (самых наружных) первостепенных маховых. Полная послегнездовая линька с заменой маховых до миграции или уже на зимовке происходит у наших кукушек, козодоев, деревенских ласточек, жаворонков, сквор­цов, сорокопутов-жуланов, садовых славок, серых мухоловок и др. У большинства видов журавлей смена первостепенных маховых юношеского наряда, видимо, происходит только в возрасте около 2 лет.

Сезонные линьки

У взрослых птиц практически всех видов (за немногими исключениями) в течение года бывает одна полная линька, когда сменяется все оперение, включая маховые и рулевые перья; в это же время сменяется чешуйчатый роговой покров дистальных отделов задних конечностей и роговой покров клюва. Так как в умеренных и высоких широтах эта линька обычно идет в конце лета — начале осени, в конце периода размножения, то ее иногда называют осенней или послебрачной, а образующийся при этом наряд — зимним, послебрачным, предбрачным или межбрачным. Во избежание терминологической путаницы эту линьку, вероятно, лучше называть полной годовой линькой, а надеваемый после нее наряд годовым.

Полная годовая линька. Некоторые авторы считают, что полная годовая линька не совмещается с размножением и миграцией. Это далеко не так. В ходе эволюции как специфические адаптивные особенности отдельных групп и даже видов птиц вырабатывались разнообразные взаимоотношения между размножением, линькой и миграциями. У одних они более или менее четко разграничены во времени, у других в большей или меньшей степени накладываются друг на друга.

У немногих птиц медленная полная годовая линька начинается одновременно с началом кладки (сапсан, ястребы, вяхирь, белая сова, ворон и др.), а у белой чайки — еще задолго до начала размножения (в марте, а кладка в июне). Большее число видов начинает годовую линьку вскоре после вылупления птенцов и завершает ее до начала осенней миграции (морской песочник, самцы турухтанов, вертишейка, мухоловка-пеструшка, некоторые славки, соловьи, каменки и др.). Часть видов, начиная линьку после вылупления птенцов, успевает до миграции сменить большую часть контурных перьев и меньшую маховых и рулевых. Во время миграции линька приостанавливается и завершается уже на зимовках (северные популяции сапсана, осоед, серебристая чайка, горлица др.). У других видов смена мелкого пера начинается в конце размножения, продолжается или несколько приостанавливается во время миграции и завершается на зимовке; на зимовках про­исходит смена маховых и рулевых. Такой ход линьки свойствен некоторым куликам (тулес, галстучник, краснозобик и др.), поморникам, речной крачке, кукушкам, козодоям, стрижам, ласточкам, части славок, чечевице и др.

Отмечены различия в ходе линьки у разных популяций одного вида. Так, зимующая в Великобритании исландская популяция золотистых ржанок завершает линьку на родине перед миграцией, а у зимующих в Средиземноморье скандинавских золотистых ржанок смена мелкого пера и маховых продолжается во время миграции. Выявляются инди­видуальные различия в темпах и сроках линьки, что, вероятно, связано с физиологическим состоянием особи.

У некоторых тропических видов, например у крачки Sterna fuscata и некоторых мелких буревестников, полная годовая линька повторяется через 9—10 месяцев, начинаясь после завершения периода размножения.

Общая продолжительность полной годовой линьки у разных видов варьирует в довольно широких пределах. У мелких воробьиных птиц она занимает 80 (воробьи) — 100— 120 (щегол и др.) суток, у ворона, соколов, глухарей — до 150, у горлицы — до 160—170, у чеглока — до 200 суток и т. п. Данные по продолжительности линьки, приводимые разными авторами, иногда различаются довольно сильно, что в первую очередь связано с трудностью определения времени начала и конца линьки.

Более крупные перья растут быстрее, чем мелкие. У крупных птиц скорость роста перьев обычно несколько выше, чем у мелких. Так, у домового воробья маховое длиной в 50 мм вырастает за 12 дней (средний прирост за день 4 мм), а у серой вороны при длине в 285 мм за 32 дня (прирост около 9 мм/сут); у журавлей и лебедей прирост первостепенных маховых за сутки составляет 9—13 мм. Скорость роста пера выше в начале его формирования и несколько снижается, когда перо достигает примерно половины окончательной длины.

. Схемы линьки маховых перьев обыкновенного скворца Sturnus vulgaris (А), сокола-сапсана Falco peregrinus (Б) и белого аиста Ciconia ciconia (В): M-I — первостепенные маховые, M-II — второстепенные маховые; цифры — порядковые номера маховых; линии с поперечной штриховкой и со стрелками — растущие и выросшие (новые) маховые; стрелки под схемами — последовательность смены маховых на разных участках крыла

Линька всегда идет постепенно: выпадает одно или несколько перьев, на их месте появляются пеньки нового пера. Когда они достигают примерно 1/3— окончательной длины и вершины их опахал разворачиваются, рядом выпадает еще несколько перьев и т. д. Таким образом, рост новых перьев сначала идет под защитой соседних старых перьев, а в конце линьки — под защитой новых, уже полностью выросших перьев. Лишь у пингвинов интенсивная линька идет сразу на больших участках тела и поэтому завершается очень быстро — за 2—3 недели (нужно учитывать, что у пингвинов все перья, включая и оперение крыла, относительно очень короткие). Весь период линьки пингвины проводят на суше (естественно, в это время они не питаются).

Прежде чем перейти к описанию последовательности линьки, нужно обратить внимание на следующее. В наших определителях и части руководств счет первостепенных маховых ведут от самого наружного (дистального), считая его первым, к внутренним (т. е. центростремительно). Это зачастую приводит к недоразумениям из-за разного развития самого дистального махового (оно может быть рудиментарным или совсем отсутствовать). Первым первостепенным маховым считается самое внутреннее, расположенное у кистевого сустава, и далее ведут счет к более наружным (дистальным) маховым (т. е. центробежно). Счет второстепенным маховым ведется от кистевого сустава к проксимальной части крыла (т. е. центростремительно). Таким образом, при принятом способе подсчета первое первостепенное и первое второстепенное ма­ховые расположены рядом, в области кистевого сустава.

Последовательность смены пера на разных участках тела может различаться у представителей разных семейств и даже родов; у близких видов она обычно идет сходно. Приведем несколько примеров последовательности линьки у разных групп птиц.

У взрослых зябликов, по Г. А. Носкову (1975), первым выпадает самое внутреннее (1- е) первостепенное маховое и его кроющее, затем 2-е. Одновременно с выпадением 3-го первостепенного махового начинается смена мелких перьев на спине, плечах и груди. С выпадением 4-го первостепенного махового начинается линька хвоста и всех туловищных птерилий; у насиживавших самок в это время начинает зарастать наседное пятно. Смена второстепенных маховых начинается одновременно с выпадением 6-го первостепенного махового и идет центростремительно — от кистевого сустава к туловищу; в это же время начинается линька головы.

Гнездовой наряд молодых зябликов начинает заменяться на груди и спине, затем линька охватывает плечи и бедра, потом кроющие крыла, брюшко и голову. У птенцов из ранних выводков эта линька идет полнее, чем у птенцов из поздних выводков; у молодых из южных популяций она более полная, чем у молодых из более северных популяций.

У взрослых зябликов из популяций, гнездящихся севернее 40° с. ш., полная годовая линька продолжается около 65 дней, а послегнездовая линька молодых — около 45 дней; часть птиц начинают миграцию, еще не завершив линьку. У взрослых зябликов на Украине и в Крыму годовая линька продолжается 70—80 дней, а послегнездовая линька молодых — около 50 дней; зяблики южных популяций завершают линьку до миграции. Несколько более ускоренный темп линьки более северных популяций по сравнению с более южными отмечен и для многих других птиц.

У восточноазиатского сорокопута (Lanius crlstatus L.) годовая линька идет несколько иным путем. Она начинается выпадением и ростом небольших партий контурных перьев на боках, груди и зобе, потом линька охватывает плечи, спину и поясницу и в это время начинают сменяться маховые и рулевые - значительно отставая от первостепенных маховых, сменяются их кроющие. Затем линька охватывает шею, брюшко, подхвостье; позже всего сменяется оперение головы.

У уток полная годовая линька начинается сменой мелкого пера на голове, шее и груди. Примерно через 2—3 недели после начала линьки одновременно выпадают все маховые перья и их кроющие и начинается интенсивная линька брюха и, несколько позже, спины. Ко времени развертывания вершин опахал маховых и их кроющих обычно заканчивается линька головы, шеи и нижней стороны туловища, а к завершению роста маховых заканчивается линька спины. Сроки и последовательность смены рулевых варьируют даже у особей одного вида. У гусей и лебедей маховые и их кроющие выпадают одновременно с началом линьки контурных перьев туловища.

Особенно закономерно идет линька «летательных» перьев — первостепенных и второстепенных маховых и рулевых. Последовательность и темпы смены этих перьев определяются всем комплексом биологических особенностей вида, в том числе особенностями полета, приемами добывания пищи, способами ухода от опасности и т. п. У большинства видов маховые и их кроющие, а также рулевые перья сменяются постепенно; способность к полету сохраняется на протяжении всей линьки.

У большинства птиц (куриные, ржанкообразные, многие ястребиные, совы, стрижеобразные, воробьиные и др.) первостепенные маховые сменяются центробежно: от внутреннего (первого) к наружному. У соколов в отличие от ястребов, сначала выпадает 4-е первостепенное маховое, а затем маховые сменяются примерно в такой последовательности: 5—6—3—7—8—2—9—1—10. У кукушек первостепенные маховые сменяются центростремительно и через одно: 10—8—6—4—2—9—7—5 - 3—1.

Линька второстепенных маховых у многих птиц идет центростремительно: от наружного (первого, расположенного у кистевого сустава) к внутренним. У части видов смена второстепенных маховых идет полицентрично: одновременно выпадают два (редко даже три) маховых на разных участках предплечья без какой-либо строгой последовательности (цапли, пеликаны, некоторые крупные хищники — парители и др.). Это позволяет ускорить замену оперения крыла.

У некоторых крупных птиц (крупные цапли, аисты, орлы и др.) за период линьки не успевают смениться все маховые, оставшиеся старые перья в первую очередь сменяются в следующую линьку. Таким образом, часть маховых сменяется лишь один раз в два года.

При смене маховых очередное перо обычно выпадает тогда, когда соседнее новое перо достигает 2/3 окончательной длины дистальной части крыла; смена первостепенных маховых идет медленнее (старые перья выпадают при большей длине подрастающих соседних новых перьев). Это, видимо, связано с наибольшей динамической нагрузкой концевой части крыла.

У большинства птиц (многие воробьиные и др.) при линьке хвоста первой выпадает центральная пара, а затем линька распространяется в обе стороны, к краям хвоста, т. е. центробежно. У части птиц правильность линьки несколько нарушается: наружная пара сменяется раньше предшествующей (соколы, кулики, чайки, голуби и др.) У других птиц линька хвоста идёт центростремительно: первыми выпадают крайние рулевые (журавли, некоторые куриные, воробьиные). У части видов рулевые сменяются без определенной последовательности.

У дятлов сначала выпадают рулевые, соседствующие с центральной парой, и далее их смена идет центробежно, к краям хвоста. Центральная пара выпадает лишь тогда, когда сменятся и вырастут все остальные рулевые. Поэтому в течение всей линьки хвост может использоваться как опора: все рулевые вырастают под защитой центральной пары, а она, сменившись, растет, защищенная уже выросшими новыми рулевыми. Интересно, что у близкой к дятлам вертишейки первой выпадает центральная пара рулевых, и линька хвоста идет центробежно.

У относительно немногих групп птиц — гагар, поганок, гусей, лебедей, уток, фламинго, журавлей, большинства пастушков, некоторых якан, крупных чистиковых — все первостепенные и второстепенные маховые и их кроющие выпадают одновременно. На какое-то время эти птицы полностью утрачивают способность к полету; это время продолжительнее у более крупных видов. Утки не способны летать 2—4 недели, гуси — 4—5, а лебеди — 5—6 недель. Способность к полету восстанавливается при еще не полностью отросших маховых. Журавли сменяют маховые раз в два года, у остальных птиц подобная линька идет ежегодно.

У всех этих птиц сбор корма и уход от обычных врагов не связан с полетом. Гагары, поганки, гусеобразные, некоторые пастушковые (лысухи и др.) кормятся и спасаются от опасности, плавая и ныряя. Селезни и холостые утки для линьки концентрируются на сильно заросших кормовых водоемах: в стае легче заметить приближение опасности и заблаговременно скрыться в зарослях. Многие пастушки и яканы собирают корм, бродя по плавающим растениям или в зарослях по берегам водоемов; при опасности они скрываются в густой растительности. Журавли, благодаря своим размерам имеющие мало врагов, кормятся на открытых болотах. Все эти птицы имеют ограниченные летные возможности либо из-за крупных размеров, либо из-за приспособления к плаванию и нырянию. По этому такая интенсивная смена маховых для них, вероятно биологически более целесообразна, чем более длительное ухудшение летных возможностей при постепенной линьке.

Различия в экологии иногда довольно существенно влияют на ход линьки у близких видов. Так, рано отлетающие с мест гнездования кваквы и желтые цапли линяют на зимовках. Каравайки и малые белые цапли начинают линьку вскоре после вылупления птенцов; первостепенные маховые у них линяют моноцентрично и центробежно, второстепенные — полицентрично. Летающие с большим напряжением более крупные птицы — колпицы, серая, рыжая и большая белая цапли—начинают линьку маховых позже, в период завершения выкармливания птенцов; и первостепенные и второстепенные маховые у них линяют полицентрично, что укорачивает период ухудшения способности к полету. У выпи могут одновременно сменяться несколько смежных маховых (до 5); для этого вида, имеющего защитную окраску и живущего в густых зарослях, видимо, выгоднее ускорить линьку даже путем кратковременной потери способности к полету. Как уже говорилось, у всех настоящих гусеобразных все маховые выпадают одновременно. Однако у мало связанного с водой и почти не плавающего полулапчатого гуся (Anser anas) линька крыла идет постепенно, без утраты способности к полету. В отличие от остальных журавлей, более мелкие и живущие в ровных сухих степях журавли-красавки сменяют маховые постепенно, не теряя способности к полету. Возможно, это позволяет им избегать нападения наземных хищников.

У крупных чистиковых птиц (кайры, топорик и др.) маховые выпадают одновременно, и птицы теряют способность к полету. У мелких чистиковых (конюги, белобрюшки и др.) - смена маховых идет постепенно, без потери способности к полету. Причина этих различий заключается, вероятно, в том, что крупные виды летают почти на пределе возможностей (в связи с приспособлением крыльев к «подводному полету»), и постепенная линька привела бы к резкому ухудшению полета на длительное время.

Не связанные ни с насиживанием, ни с защитой гнездового участка селезни уток, самцы глухарей и тетеревов начинают годовую линьку раньше, чем насиживающие самки. Замурованные в дуплах самки птиц носорогов (Bucerotidae) бурно линяют во время насиживания; все маховые и рулевые выпадают одновременно. Кормящие их самцы и не участвующие в размножении самки линяют постепенно, не теряя способности к полету.

Как уже говорилось выше, у многих птиц — дневных хищников, сов, ракшеобразных, козодоеобразных, дятлообразных, видимо у большинства куриных, многих воробьиных (жаворонки вороновые, синицы, дрозды, скворцы и т. п.) и др.— в году, имеется лишь одна полная годовая линька. Естественно, у них нет сезонного изменения окраски. Однако среди них есть виды, которых сезонное изменение окраски происходит без линьки: за зиму снашиваются и обламываются обычно более тускло окрашенные верхушки бородок мелких контурных перьев и становится видимой более яркая окраска основной части пера. Так, без линьки приобретают к весне более яркую (по сравнению с осенью) окраску скворцы, чечетки, коноплянки, зарянки, горихвостки, черные жаворонки и некоторые другие птицы. /

Предбрачная линька. Однако чаще сезонное изменение окраски достигается путем дополнительной линьки. Такие виды в результате полной годовой линьки надевают годовой зимний наряд. Далее — в различные сроки у разных видов — проходит предбрачная линька, во время которой птицы надевают брачный наряд. Предбрачная линька обычно бывает частичной — сменяется только мелкое контурное перо (у части видов почти все, чаще — большая или меньшая его часть), а маховые и рулевые остаются от годового наряда. В таких случаях брачный наряд будет комбинированным (т. е. сохраняющим часть перьев предыдущего наряда). Предбрачная линька чаще проходит в конце зимы — начале весны, иногда завершается во время миграции, и птицы появляются на местах гнездования в брачном наряде (бакланы, многие голенастые и ржанкообразные, некоторые воробьиные и др.).

Есть данные, что у немногих мелких воробьиных птиц, даже не имеющих резкой сезонной смены окраски, в году проходят две полные линьки — в конце лета и на зимовке ранней весной (пеночка-трещотка, речной сверчок, барсучок, болотная камышевка, садовая славка и др.). Указывают также, что у серой мухоловки полная линька проходит на зимовке, а после периода размножения идет лишь частичная линька. Все эти указания, видимо, нуждаются в дополнительных подтверждениях.

У некоторых групп птиц сезонное изменение оперения идет более своеобразным и сложным путем. Приведем некоторые примеры.

Своеобразно проходит линька у уток. Когда самки начинают насиживание, селезни группируются в стайки и начинают концентрироваться на линьку по сильно заросшим водоемам в районах гнездования или откочевывают на большие расстояния (из Европейской части России и Зауралья часть селезней многих видов концентрируется на линьку в дельте р. Волги). Уже в июне они начинают полную годовую линьку, во время которой сменяется все оперение, включая маховые и рулевые перья, и самцы надевают годовой или, как его иногда называют, межбрачный, или летний наряд, по окраске похожий на наряд самок. Полная годовая линька у них продолжается около 2 месяцев и обычно завершается ко второй половине августа. Практически сразу же — через 2—4 недели — селезни начинают частичную предбрачную линьку, охватывающую только мелкое перо (маховые и рулевые не сменяются). Эта линька протекает медленно: обычно в конце сентября — начале октября селезни по окраске уже заметно отличаются от самок, но полностью завершают линьку уже зимой, на зимовке. В результате этой линьки они надевают комбинированный брачный наряд.

Холостые самки начинают полную годовую линьку вместе с селезнями, а самки, потерявшие кладки,— чуть позже. Еще позже начинают эту линьку самки с выводками — обычно, когда утята достигнут примерно 1/3 размеров взрослых. Как и селезни, в течение этой линьки утки полностью сменяют все оперение, включая маховые и рулевые перья, и надевают годовой (межбрачный, или летний) наряд, по окраске очень сходный с предыдущим — брачным — нарядом самок. Предбрачная линька самок обычно проходит на зимовках и охватывает лишь небольшую часть контурного пера; на завершающей стадии этой линьки, в конце зимы, на брюшке отрастает более длинный пух (в период гнездования самка им утепляет гнездо).

У поднявшихся на крыло молодых уток вскоре начинается послегнездовая линька. Она идет медленно, продолжаясь в период миграции и на зимовке (август — январь). В результате этой линьки молодые птицы сменяют юношеское оперение на комбинированный брачный наряд (от юношеского наряда сохраняются маховые). У части уток этот наряд молодых птиц неотличим от брачного наряда взрослых, у других (например, у гоголя и др. несколько отличается, в первую очередь размерами зеркальца и другими деталями.

У турухтанов в году бывает три линьки. После окончания токования стайки самцов начинают кочевки. В это время у них проходит полная годовая линька, в которой сменяется все оперение и надевается годовой (зимний) наряд, неотличимый по окраске от годового наряда самки. Часть птиц завершает эту линьку в конце лета, другие — во время осенней миграции. На зимовках (обычно в ноябре — январе) идет частичная линька (вероятно, ее можно назвать зимней), во время которой сменяются все или большая часть перьев на голове, шее, передней части туловища, часть кроющих крыла, часть рулевых. Этот более яркий наряд, видимо, можно назвать комбинированным предбрачным нарядом. Весной — на зимовке и на пролете (март — май)—идет бурная предбрачная (весенняя) линька, охватывающая большие порции контурного пера почти по всему телу и часть самых внутренних второстепенных маховых.

Надевается яркий комбинированный брачный наряд с хорошо развитыми украшающими перьями воротника.

Гнездившиеся самки начинают полную годовую линьку позже самцов и обычно завершают ее уже на зимовке, надевая годовой (зимний) наряд. Зимой у самок проходит малозаметная частичная линька, охватывающая небольшие участки контурного пера и формирующая комбинированный предбрачный наряд. Весной, одновременно с самцами идет частичная предбрачная линька, охватывающая большую часть мелкого пера верхней и в меньшей степени нижней стороны тела, часть внутренних второстепенных маховых и некоторые кроющие крыла. Этот комбинированный брачный наряд самок более яркий, чем годовой наряд, но значительно уступает по яркости брачному наряду самцов.

Послегнездовая линька молодых турухтанов начинается, видимо, только во время пролета и заканчивается на зимовке юношеской наряд заменяется комбинированным зимним нарядом, схожим с зимним нарядом взрослых птиц. Наличие зимней линьки у молодых птиц не установлено. Весной у них идет частичная предбрачная линька: птицы надевают комбинированный первый брачный наряд, у самок похожий на брачный наряд взрослых самок, а у молодых самцов — на предбрачный наряд взрослых самцов. Годовалые птицы, видимо, не участвуют в размножении, кочуя в районе зимовок и отчасти в более северных районах. В конце второго лета жизни у них начинается полная годовая линька, и далее смена нарядов идет, как у взрослых птиц.

Еще более сложна смена оперения у белых куропаток. Зимой птицы одеты в белый зимний наряд (только рулевые черные, но их прикрывают белые кроющие хвоста). Весной (в тундре в апреле — начале мая) у самцов проходит частичная пред­брачная линька: выпавшие на голове, шее, передней части груди и спины белые перья заменяются каштаново-рыжими с черноватым крапом; на остальных участках тела сохраняется белое зимнее перо. Этот наряд самцов называют брачным. В этот период — вторая половина мая — идет ток и разбивка на пары (самки в это время еще в зимнем пере).

После короткого перерыва уже с конца мая — начала июня линька вновь возобновляется: появляются перья летнего наряда — более рыжеватые, с темными поперечными полосами. Они вырастают на спине и боках туловища, потом на голове и шее и в последнюю очередь — на нижней стороне тела. В середине июля у самца можно обнаружить перья трех генераций — зимней (еще сохраняются на брюхе), весенней (на зобе и горле) и летней. Практически без заметного перерыва в линьке с конца июля начинают расти более темные и интенсивно окрашенные перья осеннего наряда. К середине августа они хорошо заметны на голове, шее, груди и боках, но везде они перемешаны с перьями летнего наряда. С этого времени начинают появляться белые перья зимнего наряда, постепенно заменяющие все перья предыдущих генераций. Последовательность появления белых перьев: брюхо, грудь и зоб, надхвостье, спина, шея, голова. Полностью рост белых перьев завершается в октябре.

У самок линька начинается позже и появляются сразу окрашенные перья летнего наряда. К концу мая—времени начала яйцекладки — они покрывают голову, шею, спину (здесь еще сохраняются немногие белые перья), а затем линька распро­страняется на остальные участки тела. К концу июня завершается формирование летнего, наряда, а с начала июля уже начинают появляться перья осеннего наряда, но у самок их вырастает меньше, чем у самцов. С середины августа начинают появляться белые перья зимнего наряда (на зарастающем наседном пятне они появляются раньше); полностью белый зимний наряд формируется в октябре.

Рулевые перья сменяются раз в году: в июле выпадает наружная пара и далее их смена идет к центру. Полностью рулевые вырастают к середине сентября. Часть (четыре — шесть) самых внутренних второстепенных маховых сменяется дважды: в период формирования летнего наряда (июнь) они последовательно выпадают и заменяются окрашенными перьями; позже (в конце сентября — октябре) они вновь заменяются белыми перьями. Остальные маховые перья сменяются только раз в году — выпавшие белые перья вновь заменяются белыми же перьями; их смена идет с середины июня по сентябрь. Первостепенные маховые последовательно сменяются от внутреннего (первого) к наруж­ным (дистальным), а второстепенные — от дистальных (от кистевого сустава) к проксимальным (внутренним). Перья, покрывающие цевку и пальцы, за зиму и особенно за лето сильно снашиваются и обламываются; в июле их остатки начинают постепенно выпадать. С августа здесь появляются первые пеньки новых перьев, а в сентябре — начале октября перьевой покров пальцев и цевки формируется полностью (сменяется только раз в году). Одновременно идет линька когтей и клюва.

Таким образом, самцы белых куропаток около 5 месяцев носят белый зимний наряд (ноябрь—март; самки несколько дольше), а остальное время находятся практически непрерывно в состоянии линьки. Обычно принимают, что у самцов бывает в году 4 линьки, в результате которых развиваются 4 наряда (брачный, летний, осенний и зимний), а у самок 3 линьки и 3 наряде (летний, осенний и зимний). При этом полная линька одна — предзимняя (когда надевается зимний наряд); остальные линьки частичные, а формируемые при них наряды комбинированные. О. И. Семенов-Тян- Шанский (1959) полагает, что весной и летом имеют место не разные линьки, а одна растянутая линька, в течение которой под влиянием меняющихся внешних условий и сезонной цикличности внутренних процессов организма в разные периоды формируются различающиеся по окраске перья.

Биологическую целесообразность такого сложного формирования оперения у белых и тундряных куропаток, вероятно, можно объяснить следующим образом. Яркая брачная окраска самца делает его заметным и на фоне снега, и на тех участках, где снег уже стаял. Это облегчает формирование пар и защиту занятого гнездового участка. Ко времени завершения яйцекладки белые перья на верхней стороне тела самок сменяются окрашенным пером, что делает насиживающую птицу мало заметной. Самцы участия в насиживании не принимают, но продолжают охрану участка и отводят приближающихся хищников; возможно, поэтому белые участки оперения у них сохраняются дольше, чем у самок (помогают отвлекать хищника от гнезда). Ко времени вылупления птенцов белые перья практически полностью сменяются и окраска самцов тоже становится покровительственной: выводок водят оба партнера. Появление более ярких перьев во второй половине лета (осенний наряд) совпадает с изменением расцветки тундры (начинающегося увядания растительности) и увеличивает маскирующую окраску птиц.

У хорошо опушенных птенцов белых куропаток перьевой покров юношеского наряда начинает формироваться уже в первые дни после вылупления и по окраске напоминает летнее оперение взрослых птиц. Но развивающиеся маховые имеют серую окраску (два самых дистальных первостепенных маховых в юношеском наряде, видимо, не развиваются). Достигнув 1/3—1/2 размеров взрослых, птенцы уже полностью оперены. Далее, по мере роста птенцов, появляются новые перья, по расцветке уже напоминающее перья осеннего наряда взрослых. Рост рулевых и постепенная замена окрашенных маховых юношеского наряда на белые перья будущего зимнего наряда начинается уже в возрасте 10—15 дней и завершается в сентябре — начале октября. К этому времени окрашенные перья юношеского наряда на всем теле полностью заменяются белыми перьями.

У птиц, постоянно живущих в умеренных и высоких широтах, одеваемый во время полной годовой линьки (следующей за периодом размножения) годовой (зимний) наряд обычно обладает повышенными теплоизоляционными качествами за счет увеличения числа перьев (т. е. большей плотностью их расположения), их большей длины и более сильного развития пуховой части; у ряда видов (тетеревиные и др.) в этом наряде добавочный стер­жень более длинный и пушистый. При частичной весенней (предбрачной) линьке вырастают более короткие перья с менее развитой пуховой частью; в некоторых перьевых сумках новые перья — взамен выпавших — пока не развиваются. У видов, не имеющих весенней линьки, некоторое количество перьев к весне выпадает, не заменяясь новыми перьями; теплоизолирующие качества оперения несколько ухудшаются и из-за обнашивания старых перьев. Поэтому в летнем наряде у птиц обычно меньше перьев, чем зимой (у ряда мелких воробьиных 1200—1500 летом, 2200—2500 зимой и т. п.). Сезонное изменение теплоизолирующих качеств оперения выражается в сезонном изменении его массы: у наших зимующих птиц — снегиря, поползня, и др.— масса зимнего оперении составляет 135—157 % от массы летнего оперения Теплопроводность зимних шкурок этих же видов составляет лишь 70—75 % от величины теплопроводности их летних шкурок.

Последовательность смены перьевого наряда

Отряд Гагарообразные

Последовательность смены нарядов у краснозобой гагары такова: первый пуховой — второй пуховой — гнездовый (первый зимний) — промежуточный (неполный брачный) — первый брачный — зимний (окончательный) — второй брачный (окончательный).

Первый пуховой наряд, образованный плотным мягких пухом, в возрасте 10—20 дней сменяется вторым пуховым нарядом. В возрасте пяти-шести недель этот пух вытесняется появляющимися пеньками перьев. Первые пеньки на крыльях появляются в возрасте около 2,5—3 недель, когда птенец еще полностью покрыт пухом. Формирование гнездового наряда заканчивается к середине августа—началу сентября. С декабря—февраля на зимовках начинается неполная линька в промежуточный наряд (сменяется контурное перо на теле, часть рулевых и часть кроющих крыла, отдельные элементы оперения взрослых птиц появляются на горле и спине). В мае-июне завершается линька в первый брачный наряд, при которой сменяется большая часть зимнего пера (первостепенные маховые сохраняются от гнездового наряда, как и отдельные несменившиеся контурные перья на теле). Осенняя линька в окончательный зимний наряд протекает так же, как послегнездовая линька взрослых птиц, но первостепенные маховые линяют раньше, еще летом.

Послегнездовая линька, в отличие от других видов гагар, полная, протекает с конца сентября по декабрь, причем первостепенные маховые сменяются одновременно, в связи с чем птицы временно теряют способность к полету. Предбрачная линька взрослых птиц неполная, сменяется контурное перо на теле, рулевые и часть кроющих крыла. Линька начинается в феврале—начале апреля, первые птицы в полном брачном наряде появляются в середине апреля.

Последовательность смены нарядов чернозобой гагары в целом аналогична другим видам гагар: первый пуховой—второй пуховой— гнездовый—промежуточный (неполный брачный) — неполный зимний — первый брачный (окончательный) —зимний (окончательный).

Смена пуховых нарядов и формирование гнездового наряда, как у краснозобой гагары, отдельные пушинки первого пухового наряда расположены на вершинах пушинок второго, которые в свою очередь помещаются на вершинах пеньков контурного оперения и снашиваются по мере роста пера. Формирование гнездового наряда заканчивается к середине августа или к сентябрю. Линька в промежуточный, а затем первый брачный наряд слабо изучена. Она, по-видимому, чрезвычайно растянута и полностью заканчивается только на третьем году жизни. Смена оперения тела протекает постепенно на протяжение периода с декабря—января до лета, причем это оперение сменяется на перо зимнего наряда взрослых птиц, темное с блеском на спине, но без белых пятен на верхних кроющих крыла (промежуточный наряд).

Отряд Поганкообразные

Линька маховых одновременная, с потерей способности к полету. Пуховый наряд сменяется одним птенцовым, взрослый наряд приобретают на второй календарный год.

Красношейная поганка. Полная линька взрослых в зимний наряд происходит в августе— октябре иногда затягивается до ноября и даже декабря; сначала линяют голова и шея, маховые сменяются одновременно. Частичная предбрачная линька происходит с января по апрель, охватывает голову, шею, тело и некоторые перья крыла. Пуховые птенцы к началу августа приобретают птенцовый наряд, первый зимний наряд одевают в сентябре—октябре, некоторые особи заканчивают линьку только к ноябрю—декабрю. В целом по сравнению с другими видами поганок линька у малой поганки изучена недостаточно.

Черношейная поганка. Послебрачная линька в зимнем наряде на озерах Наурзумского заповедника в Северном Казахстане начинается у размножающихся особей уже в июне (пеньки по всему телу) и интенсивно идет в июле; в конце июля выпадают ушные перья, появляются белые пятна на горле, боках головы и на груди. В конце июня—в июле на озерах Наурзумского заповедника собираются стаи взрослых птиц в 10— 60 особей, видимо, собирающихся на линьку. Одновременная смена маховых происходит на озерах Северного Казахстана 10— 25/VIII, на оз. Ак-суат отмечена в первой половине августа. В районе оз. Тенгиз в 1976 г. черношейные поганки начали собираться на линьку 15/VII — 400 особей, 13/VI 1977 г. здесь их скопилось до 25 тыс. птиц. На озерах в Барабинской лесостепи в середине июля—середине августа черношейные поганки скапливаются для линьки стаями до 300 птиц, занимая негнездовые водоемы.

Линька из зимнего наряда в брачный происходит на каспийских зимовках в марте, в середине апреля — полный брачный наряд; на зимовках в Западной Европе брачный наряд приобретается в течение февраля—апреля, но многие (возможно, это молодые птицы прошлогодних выводков) еще линяют в мае.

Серощекая поганка. Сведения о сроках и характере линьки серощекой поганки ограничены. Картина линьки осложняется поздними сроками весенней предбрачной линьки у молодых птиц (выводка прошлого года), вероятным приобретением половой зрелости на второй год жизни, сдвинутыми сроками линьки у взрослых негнездящихся птиц, но в целом схема линьки серощекой поганки такова.

1. Послегнездовая линька взрослых. Полная, первостепенные маховые сменяются одновременно, на большей части ареала протекает с июля по-сентябрь и начало октября. В Казахстане, по-видимому, начинается еще раньше: в мае у 83% птиц сменяется часть контурного оперения, линька наблюдается у всех насиживающих кладки птиц; в июле у большинства птиц отмечается линька низа и боков тела, шеи и головы, над глазами появляются черные пестрины; ни разу здесь не отмечены птицы с выпавшими первостепенными маховыми (добыты лишь три самца с пеньками на месте 13-го и 15-го первостепенных маховых); в начале августа у отдельных взрослых при выводках линяло оперение боков тела. В начале октября взрослые птицы здесь были уже в полном зимнем наряде.

2. Предгнездовая линька взрослых. Частичная, меняются контурное оперение по всему телу, внутренние второстепенные маховые и кроющие крыла, линька протекает в декабре—мае; многие взрослые птицы в полном зимнем наряде встречаются еще в феврале, другие в середине марта уже имеют полный брачный наряд.

3. Послептенцовая линька. Частичная, меняется оперение головы, шеи,, частично верха и боков тела, верха груди, протекает с сентября по конец января; некоторые птицы заканчивают линьку в ноябре, у других она в это время только начинается. Линька молодых птиц в первый брачный наряд происходит в марте, а иногда в мае.

Чомга. Как у всех поганок, взрослые линяют два раза в году — из брачного наряда в зимний (лето—осень—начало зимы) и из зимнего в брачный (конец зимовок—весна). Полная послебрачная линька начинается рано, в разгар гнездования — в июне, затягивается до декабря, в зависимости от времени гнездования отдельных особей; обычно к концу сентября или в начале октября птицы полностью перелинивают в зимний наряд. Маховые сменяются одновременно в конце июля, в августе, неспособность к полету длится около месяца. Самцы начинают линять на две-три недели раньше самок.

Сначала линяет мелкое контурное перо, потом маховые, рожки и воротник вылинивают в последнюю очередь. Предбрачная линька начинается на зимовках в декабре или в феврале, заканчиваясь у взрослых особей в конце марта—начале апреля. У молодых птиц она затягивается до мая. Эта частичная линька захватывает оперение головы, шеи, часть верхней стороны тела. Белое оперение нижней стороны тела сменяется один раз в году. У молодых птиц добавляются две линьки — из пухового наряда в птенцовый и из птенцового в первый зимний. Птенцовый наряд одевается к двадцатым числам августа — к середине сентября. Первый зимний наряд приобретается в октябре—ноябре, а иногда только в декабре, при этом меняется мелкое оперение по всему телу, кроме плечевых и нижней стороны тела. Таким образом, на протяжении первых полутора лет жизни чомги линяют практически непрерывно.

Отряд Трубконосые

Как птерилии, так и аптерии, покрыты пухом. И перья, и пух у всех трубконосых, наряду с главным стержнем, имеют побочный. Его нет только у альбатросов, отличающихся очень густым оперением. Птенцы трубконосых имеют сменяющие друг друга протоптильный и мезоптильный пуховые наряды, при этом пуховые перья первого и второго нарядов растут из одного стержня.

Оперение у большинства видов плотное и густое, лишь качурки (сем.Hydrobatidae) имеют мягкое перо. Ряд видов по окраске диморфны — имеют светлую и темную вариации. Цветовые морфы обычно локализованы географически и известны у видов, обитающих как в высоких широтах, так и в тропической зоне. У видов с темной головой, на шее и голове имеются более светлые удлиненные нитевидные перья, функциональное значение которых, по-видимому, связано с распознаванием и отбором партнеров в ночных условиях в сезон размножения.

Отряд Гусеобразные

Ход линьки разнообразен и смена перьев на разных частях тела у различных гусеобразных протекает неодинаково. Для большинства видов весьма характерна временная утрата способности к полету, связанная с тем, что все маховые перья выпадают в очень короткие сроки, заменяющие их новые дорастают до нормы приблизительно через три недели. При этом ход линьки маховых, варьируя у разных групп, в каждой группе гусеобразных протекает всегда в определенном порядке. Для лебедей и гусей характерно быстрое выпадение первостепенных маховых, начиная с внешних первостепенных, а также с самых внутренних второстепенных. Смена маховых, таким образом, идет от краев к углу крыла. У уток, наоборот, маховые сменяются, расходясь от угла крыла. У многих видов имеется сложно протекающая сезонная предбрачная и послебрачная линька. Самцы у ряда видов не принимают никакого участия в насиживании и выводе птенцов (хотя многие гусеобразные являются моногамами) и с момента начала насиживания яиц самками покидают последних, собираются в стайки и отлетают в другие, иногда значительно удаленные от гнездовых, места, где и линяют, а по окончании здесь линьки летят на зимовки. У других же видов самцы не покидают мест гнездовья и остаются при выводке не только в течение всего гнездового периода, но вместе с самкой и молодыми улетают на зимовки, весною же вся семья возвращается на гнездовые места, где самец и самка, наконец, отделяются от молодых.

Лебедь-кликун. Линька: дважды в году; летняя—полная и осенне-знмняя—частичная. Полная летняя линька у кликунов начинается со смены маховых перьев, причем новые маховые окончательно вырастают и становятся крепкими только через месяц. Ежедневный их прирост равен 9 мм. Вскоре после начала смены маховых в процесс линьки вовлекаются птерилии нижней стороны тела и рулевые, затем и все остальные птерилии. Процесс этот протекает медленно. Линька маховых у неполовозрелых двухлетних птиц на северном побережье Каспия начинается в 20-х числах июня, взрослые же размножающиеся линяют несколько позже. Смена их маховых на о-ве Канин проходит в первой декаде июля, и 9 июля маховые у здешних в трубочках и еще совершенно не развиты, на Новой Земле полная линька лебедей наблюдается в конце июля. К концу августа полная летняя линька у взрослых и полувзрослых обыкновенно заканчивается.

Лебедь-шипун. В начале этого столетия на северо-восточном побережье Каспия на период линьки к середине лета холостые и неполовозрелые двухлетние лебеди шипуны собирались в большом количестве, с чем был связан и промысел на них. В настоящее время таких скоплений линных лебедей уже не наблюдается. Взрослые гнездящиеся линяют разновременно. Первой, еще при пуховичках, начинает линять самка. Линька у нее тянется около полутора месяцев. К тому времени, когда линька у самки уже заканчивается, самец, до сих пор охранявший выводок, надолго забирается в малодоступные крепи и там сменяет свой наряд.

Краснозобая казарка. Перед летней линькой казарки собираются в стаи, и в ряде случаев не принимавшие в размножении гуси вылетают за пределы гнездового ареала

Семейные же птицы соединяются в отдельные стаи и остаются на месте. Линька начинается с 25 июля и протекает быстро. В течение нескольких дней идет смена маховых одновременно почти у всея казарок.

Шилохвость. Вскоре после того как самки сядут на яйца, селезни покидают их, объединяются в стаи и начинают линьку. Как правило, шилохвости не линяют на месте размножения, а собираются для этой цели в определенных местах, совершая нередко весьма значительные перелеты, как, например, из устья Иртыша в дельту Волги.

Линька самок, имевших выводки, начинается много позже, чем у селезней и самок, потерявших кладку. Смена контурного пера начинается еще в период их жизни при выводке, но выпадение маховых обычно совпадает с моментом, когда молодые уже поднимаются на крыло и переходят к самостоятельной жизни.

Чирки-свистунки линяют два раза в год. Летом, после окончания периода размножения, их оперение сменяется полностью и второй раз осенью частично. Последовательность смены оперения на различных частях тела во время летней линьки в общих чертах та же, что и у кряквы, естественные отличия намечаются, по-видимому, лишь в смене рулевых, первые шесть из которых сменяются подряд.

Кряква. Основная область массовых скоплений линных птиц расположена в степной и лесостепной зонах. Она начинается с дельты Волги и идет через степи среднего ее течения, через Зауральские степные озера к Кургальджин-Тенизской озерной системе и Барабинской лесостепи. Другие, несомненно, существующие районы скоплений линных птиц до сих пор не описаны. Это явление известно еще лишь для Рыбинского водохранилища и для бухты Мацаль-Вик на Эстонском побережье Финского залива. С Британских о-вов селезни улетают линять в Голландию и Германию.

Пеганка. Линька, как и у всех уток, двукратная, но летняя почти непосредственно переходит в предбрачную, и смена оперения на ряде участков тела, происходит, очевидно, один раз в год. Самцы, по-видимому, начинают несколько раньше самок, но ненамного, так как при выводках они очень долго. Во второй половине июня пеганки начинают собираться в стаи, а в конце июля и в августе на Сиваше, где на линьку собираются пеганки со всего приморья, уже держатся и их в несколько тысяч штук.

Скоплении линных птиц пеганок выражены слабее, у других видов уток, так как самцы у них некоторое время заняты забот о выводке и не совершают дальних миграций на линьку.

Отряд Журавлеобразные

Линька и формирование перьевого покрова у серого журавля изучены недостаточно, в основном на вольерных птицах, по случайно подобранным перьям и по музейным экземплярам. Последовательность смены нарядов: первый пуховой — второй пуховой — гнездовой — промежуточные (первый осенне-зимний, первый весенний, второй осенне- зимний) — первый брачный (окончательный). Названия промежуточных нарядов следует, однако, рассматривать в известной степени условно, так как линька нередко бывает очень постепенной и продолжительной, и кроме того, по-видимому, сильно варьирует индивидуально.

Первый пуховой наряд сменяется вторым на 10—13-й день жизни, причем пушинки первого наряда сохраняются на вершинах пушинок второго в виде султанчиков. Пеньки первых контурных перьев появляются на плечах в возрасте 12—18 дней, в 40-дневном возрасте крылья уже почти полностью покрыты перьями. Наиболее долго пух второго наряда остается на брюшке, шее и голове. Формирование гнездового наряда завершается в начале августа в возрасте 2.5 мес. В сентябре-октябре происходит постювенальная частичная линька, во время которой меняется часть оперения на голове, шее и теле и формируется первый осенне-зимний наряд. С декабря по май следующего года протекает также частичная линька. Сменяется оперение на голове, шее, некоторые участки оперения тела и верхние кроющие крыла. В результате этой линьки формируется первый весенний наряд. С середины июня второго года жизни начинается снова частичная линька, охватывающая большую часть оперения (кроме маховых). Линька эта очень замедлена и завершается иногда только зимой второго года жизни, в результате ее формируется второй осенне-зимний (точнее осенне-весенний) наряд.

Полная послегнездовая линька взрослых птиц протекает в местах гнездования, причем смена маховых бывает не каждый год, возможно — один раз в 2—4 года. Смена маховых проходит независимо от успешности гнездования. Обычно маховые перья выпадают тогда, когда у размножающихся птиц вывелись птенцы, т. е. во второй половине мая—начале июня. У птиц, потерявших кладки или не приступивших к размножению, линька маховых начинается несколько раньше. Маховые выпадают почти одновременно в течение 2—4 дней и отрастают около 5 недель, В это время птицы лишены способности к полету. Одновременно с выпадением маховых начинается смена остального оперения, за исключением больших кроющих крыла, которые защищают от повреждений пеньки растущих маховых. Линька длится до ноября, а иногда затягивается и до февраля следующего года. В те годы, когда не сменяются маховые, не происходит и смены кроющих крыла и рулевых.

сем.Пастушковые Оперение рыхлое и мягкое, перья морфологически неспециализированы, слабо выражен дополнительный стержень, от которого отходят рас­сученные лучи или пуховидные структуры. У некоторых Пастушков и у коростеля специализированные перья с жесткими стержнями прикрывают ноздри, считается, что они защищают их при движении в густой растительности. Первостепенных маховых 11, при утрате способности к полету число их может сократиться до 8. Рулевых 8—14, они мягкие; хвост короткий. Пух растет по птерилиям и аптериям, равномерно распределяясь по всему телу.

Водяной пастушок. Последовательность смены нарядов: пуховой — гнездовой — первый зимний — первый брачный (окончательный) — зимний (окончательный).

Первый пуховой наряд образован густым плотным черным пухом. В возрасте 10—30 дней пух вытесняется появляющимися пеньками перьев. Полностью гнездовой наряд отрастает к 35—45-дневному возрасту. Молодые птицы меняют гнездовой наряд на первый годовой (зимний) поздней осенью до отлета, часть птиц заканчивает линьку на зимовках. Полная линька одна в году, она протекает в июле—августе по окончании размножения. Маховые и рулевые выпадают одновременно. Полностью меняется также контурное оперение. Заканчивается линька в октябре—ноябре. Она очень растянута у разных особей. Частичная предбрачная линька контурного оперения и пуха проходит в феврале—апреле на зимовках. Очевидно, не линяют во время миграций, так как из 200 пастушков, погибших у маяка в Нидерландах, только у нескольких ' были растущие перья.

Погоныш малый. Последовательность смены нарядов такова: пуховой—гнездовой (первый зимний)— промежуточный—брачный (окончательный)—зимний (окончательный). Пуховой наряд образован плотным мягким черным пухом. В возрасте 10—12 дней этот пух вытесняется появляющимися пеньками перьев, в 17—18-дневном возрасте появляются пеньки маховых перьев. Формирование гнездового наряда заканчивается к 40- дневному возрасту, уже в конце июля—начале августа молодые поднимаются на крыло. Ювенильная линька проходит в декабре—феврале на зимовках.

Полная годовая линька взрослых погонышей происходит после окончания размножения в июле и заканчивается в сентябре. Маховые и рулевые выпадают одновременно, птица становится неспособной к полету. Меняется также большая часть контурного оперения. Детали линьки не изучены. Предбрачная частичная линька протекает на зимовках, видимо, в декабре—январе, заканчивается к весне, и на места гнездований погоныши прилетают в свежем оперении (конец марта— апрель).

Погоныш-крошка. Последовательность смены нарядов у погоныша-крошки такова: пуховой— гнездовой—промежуточн