Физиология питания

Пищеварительная система птиц характеризуется многими своеобразными чертами. Выше уже говорилось, что птицы ли­шены зубов. Органом захвата пищи у них служит клюв, спо­собный к разнообразным, тонко дифференцированным движе­ниям; его форма и величина варьируют у разных видов, отражая характер пищевой специализации. У некоторых птиц под языком располагается растяжимый мешок, служащий местом времен­ного хранения пищи (мелкие чистиковые, кедровка и др.).

В ротовой полости располагаются трубчатые слюнные желе­зы, секрет которых способствует смачиванию пищевого комка и облегчает его проглатывание. У некоторых птиц липкая слюна обеспечивает приклеивание мелкой добычи к языку (дятлы, некоторые воробьинообразные и др.). У большинства птиц слю­на не принимает участия в химической переработке пищи. Слюн­ные железы слабо выражены или отсутствуют совсем у видов, питающихся достаточно влажным и потому не требующим дополнительного смачивания кормом (водные беспозвоночные, рыба и т. п.), и хорошо выражены у птиц, питающихся сухим кормом, например, у зерноядных. Лишь у немногих видов в слюне отмечено наличие амилазы — фермента, расщепляющего крахмал.

У неко­торых птиц значительно развиты подчелюстные железы, не это связано не с пищеварением, а с образованием клейкой слюны, которая, покрывая язык, облегчает добычу насекомых (дятлы) либо используется при постройке гнезд (стрижи). Некоторые саланганы гнезда устраивают целиком из застывшей слюны (так называемые «ласточкины гнезда»).

Процесс глотания у птиц с физиологической точки зрения изучен недостаточно. Пища перемещается к задней части глотки путем поднимания головы или путем резких «клюющих» движе­ний головы вперед; иногда совершаются оба типа движений. У видов с хорошо развитым языком он, видимо, также помо­гает в перемещении пищевого комка. Одновременно с этими мотающими движениями происходит рефлекторное сужение и поднятие гортани и трахеи, благодаря чему гортанная щель прикрывается основанием языка. Вслед за этим пища по­падает в пищевод.

Пищевод — длинная трубка, растяжимость которой дает возможность заглатывать крупные пищевые объекты. У некоторых птиц пищевод, растягиваясь, может служить временным резервуаром, в котором задерживается пища; у других видов имеется морфологически выраженное расширение пищевода — зоб.

В зобе идет размягчение пищи под действием слюны и слизи, выделяемой стенками пищевода. Секреторная активность не имеет прямого отношения к процессу пищеварения и ограничивается продукцией уже упомянутого «зобного молочка». Эта его функция проявляется лишь в период выкармливания птенцов и регулируется гормоном гипофиза пролактином. Иногда в зобе начинается частичное переваривание пищи с участием амилазы слюны и ферментов, забрасываемых из железистого желудка.

В пищеводе птицы пища покрывается более обильными слизистыми выделениями желез. У птиц, имеющих зоб, пи­ща задерживается в нем и несколько размягчается под дей­ствием слюны, желез стенок зоба и высокой температуры тела. Таким образом, зоб не только вместилище пищи и мес­то ее обогрева зимой, он выполняет и пищеварительную функцию, особенно у куриных птиц. У попугаев в зобу желез нет, но в зоб отрыгивается пептический фермент из железистого желудка. У голубей при выкармливании птенцов эпителий слизистой оболочки зоба претерпевает жировое перерождение и его поверхностные клетки отделяются в виде так называемого зобного молочка (оно напоминает молозиво млекопитающих). Наконец, у самцов дрофы зоб превратился в воздушный мешок-резонатор, свободный от желез и используемый при токовании; у самой дрофы зоба соответственно нет. В зобу формируются погадки из непереваренных остатков пищи (совы, чайки, врановые и пр.). Зоб и пищевод птиц в целом очень легко растягиваются, особенно у тех видов птиц, которые глотают крупную добычу, не размельчая ее клювом. Отличаются в этом отношении пеликаны, бакланы, цапли, чайки.

Пищевод без резкой границы переходит в более толстостенный, легко растяжимый железистый желудок. Его главная функция — секреция желудочного сока; в этом отношении и железистый желудок (или «преджелудок») птиц вполне аналогичен желудку других позвоночных животных.

Слизистая оболочка железистого желудка характеризуется обилием желез, которые делятся на две группы: относительно простые трубчатые и более многочисленные сложные жeлезы, отличающиеся большим разнообразием внешней формы, протоки открываются на вершинах сосочков в просвет железистого желудка.

Размеры железистого желудка в известной степени коррелируют с объемом поедаемого корма. Так, полость желудка особенно велика у плодоядных и рыбоядных птиц, а также у некоторых зерноядных видов, питающихся крупными семенами; у таких птиц железистый желудок служит для временного накопления пищи. В полости железистого желудка начинается переваривание белков, которое затем продолжается в мускульном желудке.

Величина отделов желудка обратно пропорциональна друг другу. Лучше всего развит железистый отдел желудка у птиц, глотающих добычу целиком, а также у птиц, в желудок которых за один раз поступает большое количество пищи (хищные). У некоторых птиц имеется третий отдел желудка — пилорический мешок, который, видимо, препятствует слишком быстрому прохождению пиши. Он особенно характерен для рыбоядных (пингвины, поганки, бакланы, цапли), но есть и у аистов, фламинго, казуаров, нанду, пастушковых.

Секрет железистого отдела желудка у многих птиц растворяет кости, рыбью чешую. Марабу, грифы и сипы, бородачи способны переваривать крупные кости млекопитающих. Черепа грызунов полностью сохраняются и удаляются вместе с шерстью при сбрасывании погадок. Все виды птиц не переваривают зубы, хитин насекомых, кератин птичьих перьев.

Мускульные отделы желудка мясоядных, рыбоядных и плодоядных птиц тонкостенные, легко растяжимые, богаты железами. Они служат резервуаром для пищи и местом ее дальнейшей химической обработки пепсиновыми ферментами, стекающими из железистого отдела желудка. У трубконосых и некоторых других птиц мускульный желудок вообще недоразвит. У зерноядных и насекомоядных мускульный от­дел желудка велик, его мускулы давят и перетирают пищу; выстилка его твердая, часто с выступами. В мускульном от­деле желудка павлина за 24 ч сплющиваются железные трубочки, это давление можно оценить в 32 кг. Действие желудка усиливается содержащимися в нем гастролитами: камешками, крупными песчинками, семенами с твердой обо­лочкой. Запасы гастролитов птицы регулярно возобновляют, особенно куриные птицы осенью. Наиболее мощные мускуль­ные отделы желудка наблюдаются у куриных, гусеобразных, многих голубей, зерноядных воробьиных, страуса.

При всем разнообразии типов питания предварительная механическая обработка пищи (ее расчленение, измельчение) оказывается весьма ограниченной. Из-за отсутствия зубов эта операция осуществляется уже в процессе пищеварения в свойственном только птицам отделе пищеварительной системы - мускульном желудке. Мускульный желудок отличается отсутствием пищеварительных желез и толстой мышечной стенкой, состоящей из гладких мускульных волокон, располагающихся в два слоя: внутренние кольцевые мышцы и наружные, более развитые, продольные. Характерно наличие внутренней выстилки из твердого рогового вещества, представляющего собой особую форму склеропротеинов (кератиноподобное вещество). Эта внутренняя выстилка образуется в результате затвердевания секрета трубчатых желез, лежащих в стенках мускульного желудка. Кроме того, в образовании выстилки, принимают участие отмирающие и сшелушивающиеся клетки эпителия. В ряде случаев роговой слой имеет неровную бугорчатую или складчатую поверхность, а у некоторых птиц даже содержит кутикулярные «зубы». Это особенно свойственно птицам, потребляющим грубые растительные корма, а также видам, питающимся моллюсками или насекомыми с жестким хитиновым покровом. Ритмичные сокращения мускульного желудка определяют собой перетирание и размягчение пищи, обильно смоченной желудоч­ным соком.

Перетиранию пищи в мускульном желудке способствуют песчинки и камушки (гастролиты), заглатываемые птицами. Часть их постепенно истирается, часть выводится из желудка, поэтому птицы регулярно заглатывают новые камушки, для чего иногда посещают специальные места с выходами камени­стых или песчаных грунтов.

Толщина мускульной стенки желудка и выраженность внут­реннего рогового слоя зависят от типа питания: эти особенности строения ярче выражены у зерноядных и всеядных птиц, чем у видов, питающихся более мягкими кормами. У по­следних мускулатура стенок относительно тонкая, а у некоторых видов мускульный желудок теряет свою «классическую» линзо­образную форму и часто приобретает вид тонкостенного продол­говатого мешка; у некоторых видов он сильно уменьшается в размерах. То же относится и к гастролитам — они более крупны и встречаются в большем количестве у птиц, питающихся более грубыми кормами. Показано, что у кур присутствие в мускуль­ном желудке гастролитов повышает усвоение зерен ячменя почти в полтора раза. Оперативное удаление мускульного желудка у них вызывало существенное снижение переваримости грубых кормов и почти не влияло на переваримость мягкой пищи, что свидетельствует о важности механической функции мускульного желудка в процессе пищеварения.

В полости мускульного желудка идут также химические процессы, связанные с начальными этапами расщепления белков в кислой среде. Фермент пепсин, гидролизующий белки, и соляная кислота, создающая оптимальную для действия этого фермента кислую реакцию среды, вырабатываются в предыдущем отделе пищеварительной системы — железистом желудке.

Измельченная в мускульном желудке пища поступает в тонкий кишечник. В отличие от млекопитающих тонкий кишечник птиц дифференцирован морфологически и гистологически.

Выделение его переднего отдела в виде двенадцатиперстной кишки основано на чисто топографическом признаке — первая петля тонкого кишечника. То обстоятельство, что именно в этот отдел открываются протоки поджелудочной железы и печеночные протоки, определяет функциональную специфику двенадцатиперстной кишки как места, где идет наиболее активное пищеварение с участием панкреатических секретов и под их воздействием, а также под действием ферментов, выделяемых железами слизистой оболочки тонкого кишечника щелочной среде (а не в кислой, как в желудке) идет окончательное переваривание пищи и ее всасывание.

Длина кишечника у птиц значительно варьирует даже у довольно близких видов; он обычно относительно длиннее у растительноядных видов и у видов более крупных. Резкое возрастание всасывательной поверхности кишечника достигаете не только его удлинением, но и развитием складок и мелких ворсинок, многократно увеличивающих общую поверхность

На границе тонкого и толстого кишечника располагаются слепые выросты. Слепые кишки (чаще парные) у птиц обычно малы, хотя у некоторых видов (преимущественно растительноядных) слепые выросты имеют большие размеры и в них идет активное переваривание пищи, особенно растительной, не столько за счет coбственных ферментов, сколько за счет деятельное кишечной микрофлоры. Слепые кишки хорошо развиты у всех страусоподобных птиц, у курообразных, гусеобразных (кроме преимущественно рыбоядных крохалей), многих пастушков, жу­равлей, козодоев, вороновых и др.

За слепыми кишками идет толстый кишечник, который у птиц сильно редуцирован и представлен лишь короткой прямой кишкой. Здесь идет обезвоживание каловых масс. Прямая кишка открывается в клоаку.

Для птиц характерна крупная двухлопастная печень. У большинства видов вырабатываемая в печени желчь сначала скапливается в желчном пузыре, а затем изливается по желчным протокам в двенадцатиперстную кишку. У некоторых птиц жёлчного пузыря нет (большинство голубей, попугаи, кукушки) желчь по мере ее образования непрерывно поступает в кишечник.

С химической точки зрения при любом типе питания в организм поступают строго определенные группы, веществ: вода, минеральные соли и органические вещества, наиболее важные из которых — белки, жиры и углеводы. Вода и минеральные соли легко всасываются в пищеварительном тракте и поступают в кровь без какой-либо предварительной химической переработки.

Белки, жиры и многие углеводы — вещества, обладающие крупной и сложной молекулой; они не могут проникнуть непосредственно в кровеносные капилляры. Эти вещества предварительно расщепляются на отдельные составные части, которые попадают в кровяное русло. В этом, собственно, и заключается химическая сущность процесса пищеварения. Переваривание химических веществ — достаточно сложный процесс, который проходит в пищеварительном тракте с участием большого числа специфических пищеварительных ферментов. Набор ферментов, их химический состав и специфичность действия, так же как и общие морфофункциональные подразделения пищеварительной системы, сформировались в эволюции позвоночных очень рано. Поэтому физиология пищеварения удивительно близка в различных классах, особенно сходно протекают эти процес­сы у птиц и млекопитающих.

Переваривание белков заключается в последовательном рас­щеплении длинной белковой молекулы до отдельных амино­кислот, которые затем всасываются и из которых организм строит собственные видоспецифичные белки. Ферменты, уча­ствующие в переваривании белков, называются пептидазами и обладают свойством разрывать пептидные связи, соединяющие молекулы отдельных аминокислот.

Известны две группы ферментов, участвующих в расщепле­нии белков, различающиеся по месту расположения пептидной связи, на которую они воздействуют: эндопептидазы (действу­ют на связи, расположенные внутри пептидной цепочки) и экзопептидазы (гидролизуют концевые пептидные связи длинной пептидной цепочки). Эндопептидазы в свою очередь различаются по характеру гидролизуемой пептидной связи. Наиболее распространенные из них — пепсин и трипсин. Пепсин специфически действует на пептидные связи между аминокислотами, одна из которых со­держит фенольную группу (например, тирозин), а другая — две карбоксильные группы (например, глютаминовая кислота):

Пепсин выделяется в железистом желудке. Этот фермент активно действует лишь в кислой среде. Оптимум его активности отмечается при рН около 1,0. Чистый желудочный coк в среднем имеет рН 0,2—1,2. Исследование желудочного сока живых птиц показало несколько меньшую кислотность. Кроме того, показано, что рН желудочного содержимого зависит от состава пищи и времени после ее поступления в желудок. Видимо, птицам свойственна довольно широкая лабильность активности пепсина, поскольку кислотность желудочного сока у одних птиц может быть очень высокой, а у других существенно ниже: у филиппинского ткачика, например,—около 4,5, у удода —в среднем 5,6.

Секреторная активность желудка контролируется нервным и гуморальным путями. Нервная регуляция связана с волокнами блуждающего нерва. Импульсы, идущие по этим волокнам регулируют секрецию пепсина и соляной кислоты и увеличение объема желудка. Гуморальная регуляция демонстрируется опытами, в которых введение экстракта двенадцатиперстной кишки стимулировало желудочную секрецию подопытных птиц. Сходный эффект вызывало введение гастрина млекопитающих. Состав пиши также влияет на уровень секреции: она увеличивается с увеличением количества белков в пище.

Трипсин выделяется в составе секрета поджелудочной железы и действует на пищу, уже вышедшую в тонкий кишечник, у млекопитающих этот фермент имеет максимум активности в слабощелочной среде (рН около 8,0). По птицам данных не­много; они показывают, что действие ферментов поджелудоч­ной железы и тонкого кишечника происходит в среднем при оптимуме рН около 6,0—8.

Части белковых молекул, оставшиеся после воздействия пеп­сина и трипсина, подвергаются действию экзопептидаз. Эти ферменты, в свою очередь, обладают специфичностью действия: карбоксипептидаза, секретируемая в поджелудочной железе, избирательно гидролизует С-концевые пептидные связи, а аминопептиаза (секретируется в тонком кишечнике) —N-концевые. И, наконец,- дипептидаза, также секретируемая в тонком кишечнике, разрушает связь во фрагментах, состоящих всего из двух аминокислот. Всасывание аминокислот происходит в тонком кишечнике.

Нейтральные жиры состоят из высших жирных кислот, связанных с трехатомным спиртом глицерином. Жиры практически нерастворимы в воде, что сильно затрудняет их ферментативный гидролиз. Этот процесс облегчается эмульгированием жиров. В качестве эмульгатора выступает желчь.

Натриевые соли желчных кислот представляют собой поверхностно - активные вещества. Обволакивая капельки жира, они снижают поверхностное натяжение на границе жира и воды и таким образом способствуют дроблению жировых капель до состояния тонкодисперсной эмульсии.

Гидролиз жиров, приведенных в состояние тонкой эмульсии, начинается в двенадцатиперстной кишке под воздействием фермента липазы, секретируемой поджелудочной железой и активируемой под влиянием желчных кислот. В результате освобождаются глицерин и жирные кислоты.

Жирные кислоты, почти нерастворимые в воде, поддерживаются в растворенном состоянии также с помощью солей желчных кислот. В таком виде, они могут проникать сквозь слизистую оболочку кишечника. В некоторой мере жиры всасываются не в расщепленном, а лишь в эмульгированном виде: мельчай­шие капельки жира, образующиеся под воздействием желчной кислоты, могут непосредственно захватываться эпителиальным клетками кишечника. Глицерин, образующийся при фермента­тивном гидролизе жиров, всасывается легко в силу его высокой растворимости.

С точки зрения физиологии переваривания жиров чрезвы­чайно интересна группа южноафриканских медоуказчиков: эти птицы — единственные представители позвоночных, способные переваривать пчелиный воск; они поедают соты, остающиеся после хищников, которых они «приводят» к пчелиному гнезду. Воск не гидролизуется липазой; переваривание его у медоуказчиков идет с помощью симбиотических бактерий, поселяющихся в тонком кишечнике этих птиц и продуцирующих специфический фермент, действующий на воск. Роль этих бактерий явлена специальными экспериментами, при которых чистая культура бактерий, выделенных из кишечника медоуказчиков вводилась цыплятам. Если цыплятам скармливали пчелиный воск вместе с культурой таких бактерий, они оказывались в состоянии его переваривать и метаболизировать.

Углеводы представлены в пище в различных формах, и переваривание их идет по-разному. Простые сахара (глюкоза, фруктоза) не требуют ферментативного воздействия: они всасываются и утилизируются обычным метаболическим путем. Дисахариды, к которым относятся сахароза (дисахарид растительного происхождения) и лактоза (содержится в молоке), для всасывания и последующего метаболического использования требуют предварительного расщепления до моносахаридов.

Фермент сахароза секретируется в тонком кишечнике. Характерно, что у птиц, как и у других позвоночных, этот фермент отсутствует в клеточных механизмах, поэтому если сахарозу инъецировать непосредственно в ткани, она полностью выводится в составе мочи без изменения структуры.

Многие птицы используют в пищу части растений, богатые резервным растительным углеводом — крахмалом. Крахмал — полимер, состоящий из большого числа молекул глюкозы; в пищеварительном тракте он расщепляется до моносахаридов. Несмотря на очень слабую растворимость, крахмал легко гидролизуется ферментом амилазой. Этот фермент у большинства млекопитающих обильно секретируется слюнными железами.

У птиц амилаза продуцируется главным образом поджелудочной железой, хотя у некоторых зерноядных птиц регистрируется слабая амилолитическая активность и в ротовой полости.

Гликоген аналогичным образом гидролизуется с помощью фермента гликогеназы, обнаружен­ной в составе пищеварительных соков железистого желудка и двенадцатиперстной кишки птиц. В основном это вещество синтезируется в печени при избыточном поступлении глюкозы и там же гидролизуется при снижении уровня сахара в крови.

Намного сложнее обстоит дело с перевариванием клетчат­ки — сложного полимерного углевода, составляющего основу оболочки растительных клеток. Как и другие позвоночные, птицы не продуцируют ферменты, расщепляющие клетчатку. У млекопитающих этот процесс осуществляется с помощью симбиотических бактерий в толстом кишечнике и слепой кишке. У большинства птиц парные слепые выросты рудиментарны или не достигают развития, достаточного для эффективного участия в пищеварении (попугаи, колибри, стрижи, дятлы, соколы и многие другие насекомоядные и плотоядные птицы). У зерно­ядных птиц слепые выросты развиты несколько лучше; наибо­лее хорошо они выражены у всеядных а также питающихся вегета­тивными частями растений видов (вороновые, курообразные, гусеобразные, журавли и др.), а также у моллюскоядных куликов. У таких птиц достаточно выражена функция слепых выростов, связанная с бактериальным перевариванием клетчатки.

В частности, способность переваривать целлюлозу с участием бактериальной флоры показана в опытах с домашними курами.

Аналогичные данные получены в отношении уток и гусей, но результаты экспериментов разных авторов противоречивы.

В опытах с оперативным удалением слепых отростков выяснилось, что в них идет расщепление целлюлозы и что микробный метаболизм в этом отделе кишечника характеризуется высокой ферментативной активностью. Активность расщепляющих клетчатку ферментов обнаружена в культуре бактерий, взятых из слепых отростков глухаря, тетерева, рябчика и белой куропатки.

Можно полагать, что усвоение клетчатки с помощью биотических бактерий у птиц имеет место, но хорошо выражено лишь у видов, основу питания которых составляют состоящие из клетчатки вегетативные части растений.

У некоторых видов птиц (Passer domesticus, Turdus merula) в желудке обнаружены ферменты хитиназа и хитобиаза, гидролизующие хитин — сложный азотсодержащий углевод — до ацетилглюкозамина.

Всасывание конечных продуктов пищеварения происходит в тонком кишечнике. Уровень всасывания у птиц примерно кой же, как у млекопитающих. Всасывание идет с участием механизмов активного транспорта, которые у птиц сходно таковыми у млекопитающих, но изучены еще недостаточно.

Количество потребляемой пищи определяется уровнем энергетических затрат организма: при их возрастании потребление корма увеличивается. Так, в эксприменте с домовыми воробьями и белогорлыми зонотрихиями (Zonotrichia albicotlis) было установлено, что птицы, у которых искусственно вызывала повышенные затраты энергии (снижением температуры стимулированием моторной активности в ночное время), вскоре приспосабливались к новому уровню энергозатрат: у них повышалось дневное потребление корма таким образом, что вечером их масса становилась больше, чем до опыта, а утром она сохранялась на прежнем уровне.

Существенное значение имеет химический состав пищи: более полноценная по калорийности и соотношению отдельных составных частей пища быстрее вызывает состояние насыщения и соответственно снижение кормовой активности. В среднем мелкие птицы поедают корма относительно больше, чем более крупные: у птиц массой 10—90 г суточная норма корма составляет примерно 10—30% их массы, а у птиц масс 100 г—1 кг — 5—20%. У птенцов потребность в пище больше, чем у взрослых птиц.

Мелкие воробьинообразные птицы способны голодать 2—3 суток, голуби — до 7—9 суток, куры, коршуны - до 20—25 дней. Многие утки в период насиживания почти не питаются. У крупных пингвинов (императорский, королевский) насиживающие самцы остаются без пищи более двух месяцев, за это время они теряют 25—30 % исходной массы. Продукция энергии у них в это время идет главным образом счет жировых запасов.

Регуляция интенсивности кормления в каждый данный момент определяется периферическими влияниями, среди которых особенное значение имеют содержание сахара и степень наполнения желудка (и, возможно, зоба). Эти сигналы трансформируются через центральные нервные механизмы на уровне гипоталамуса. В гипоталамусе, по современным представлениям, располагаются отдельные центры сытости; скоординированные сигналы от этих двух структур определяют общий характер ритмики кормления.

Показано, что разрушение соответствующих частей гипоталамуса ведет к
повышению или понижению уровня потребления корма. Помимо прямых периферических влияний кормовая активность регулируется также внутренней ритмикой функции пищевых центров гипоталамуса, находящейся под контролем некоторых внешних факторов и в первую очередь фотопериода. Так возникают суточные и сезонные циклы питания, свойственные
различным видам птиц. Характерной особенностью сезонных пищевых ритмов перелетных птиц является развивающаяся в миграционный период гиперфагия. Птицы в это время потребляют больше корма, чем это необходимо для покрытия текущих энергетических расходов. Избыток откладывается в виде жира, который представляет собой энергетическое депо организма, используемое во время длительных беспосадочных перелетов. Нечто подобное имеет место и в суточной ритмике потребления пищи: в течение дня запасается некоторое количество жира, который расходуется в ночное время. Особенно это
заметно у птиц, зимующих в районах с холодным климатом. Таким образом, сочетание «текущих» периферических сигналов с ритмическими изменениями активности гипоталамических пищевых центров обеспечивает адаптивные изменения уровня
питания.

Скорость пищеварения у птиц очень высока. Так, дрозды переваривают ягоды за 30 мин; зафиксировано, что сорокопут и домовый сыч затратили на переваривание мыши 4 ч. Пере­варивание гусениц у мелких воробьинообразных птиц продол­жается всего 15—30 мин, а насекомых в более прочных хитино­вых покровах (жуки, кузнечики и др.) — 1—3 ч. У уток за 15—30 мин почти полностью перевариваются амфиподы, мол­люски и личинки двукрылых. Зерна перевариваются у воробья за 3—5 ч, а у курицы — за 12—16 ч (считая от момента погло­щения пищи до выведения непереваренных остатков). От ско­рости прохождения пищи по пищеварительному тракту зависит не только время, необходимое для всасывания, и общее коли­чество корма, которое может быть потреблено в течение суток, но и секреторная и микробная активность пищеварительной системы. Многочисленные исследования, базирующиеся на про­слеживании введенных с кормом нерастворимых маркеров, по­казали, что пищеварение у птиц протекает очень быстро, что коросты этого процесса находится в зависимости от многих факторов внешней среды и от особенностей организма (возраст, физиологическое состояние и пр.). Наиболее заметное влияние на этот процесс оказывает уровень потребления воды и состав пищи.

Продвижение пищевого комка по пищеварительному тракту определяется ритмично повторяющимися циклами перистальтики мускульных сокращений, вовлекающих пищевод, железистый и мускульный отделы желудка, тонкий и толстый отделы кишечника. В опытах с курами было показано, что перистальтика пищевода в области, расположенной выше зоба, характеризуется большой частотой сокращений, тогда как ниже зоба участки пищевода сокращаются медленнее — примерно с минутным интервалом. Физиологический механизм этих отличий заключается в том, что нижняя часть пищевода обладает не только холинэргической иннервацией, но и снабжена адренэргическими ингибирующими волокнами. Биологический смысл определен необходимостью быстрой доставки пищи в зоб, тогда как поступление ее из зоба в желудок зависит от степени загруженности последнего и представляет собой более медленный процесс. Показано, что когда мускульный желудок пуст, проглоченная пища направляется прямо в него, не задерживаясь в зобе, если же в момент кормления в мускульном желудке и имеется пища, то проглоченный корм направляется в зоб, служащий органом временного его хранения. У колибри, как показано специальными рентгеносъемками, пища в любом случае, сначала поступает в зоб, а уже оттуда в желудок.

Зоб, если он пуст, регулярно сокращается с интервалом примерно в 1—1,5 мин; после поступления в зоб пищи эти сокращения подавляются. В дальнейшем выведение пищи из полного зоба происходит лишь тогда, когда содержимое мускульного желудка переходит в двенадцатиперстную кишку.

Все эти данные показывают, что проведение пищи регули­руется в первую очередь функцией мускульного желудка. Ритмические сокращения стенок мускульного желудка определяются стимулами, исходящими от ганглиев автономной нервной системы, а также регулируются влиянием вегетативной нерв­ной системы (блуждающий и симпатический нервы). Вне активного пищеварения ритмика моторики мускульного желудка (опыты на курах) составляет 2—4 сокращения в минуту. Механическое раздражение стенок желудка проникающим сюда кормом ведет к увеличению как частоты, так и амплитуды сокращений. Развивающееся при этом давление достаточно велико: эксперименты с введением в мускульный желудок баллона-зонда, соединенного с манометром, показали, что у кур давление, развиваемое сокращением мускульного желудка, достигает 100 мм рт. ст., у уток— 180, у гусей —до 265—286 мм рт. ст. Уже в простейших экспериментах было показано, что различные твердые, в том числе металлические, предметы оказывались раздавленными и перетертыми в мускульном желудке разных видов птиц.

Помимо механического влияния пищи, сократительная деятельность мускульного желудка регулируется сигналами, идущими от смежных отделов пищеварительной системы. В опытах с голубями было показано, что увеличение кислотности содержимого двенадцатиперстной кишки или введение жира тормозит моторную активность мускульного желудка. Не исключено, что со стороны двенадцатиперстной кишки имеется нервный (с рН-рецепторов) и гуморальный контроль деятельности желудка, а соответственно - и общего потока пищи по пищеварительному тракту. У кур выявлено влияние растяжения зоба на активную секрецию кислоты в железистом желудке – еще один пример взаимной связи и общей интеграции отдельных частей пищеварительной системы. По-видимому, в целом следует считать, что перистальтические сокращения в различных отделах пищеварительной системы инициируется в первую очередь импульсами, идущими из ганглиев автономной нервной системы, расположенных в стенках мускульного желудка; в свою очередь, активность этих нервных клеток может быть модифицирована нервными или гуморальными сигналами, исходящими из зоба, двенадцатиперстной кишки, а возможно, и из других отделов пищеварительной системы. Вся эта взаимосвязанная система регулирования скоро­сти перистальтических сокращений приводит к тому, что как механическая, так и секреторная и всасывающая функции пище­варительной системы оказываются постоянно скоррелиро-ванными с количеством и химическим составом получаемой пищи.

Специфической особенностью физиологии пищеварения многих групп птиц является регулярное возникновение антиперистальтическмх сокращений верхних отделов пищеварительного тракта. Это явление, связано с выведением погадок — плотных комков, состоящих из непереваренных остатков пищи (шерсть, часть костей, хитин и т. п.) и отрыгиваемых через рот. Погад­ки формируются в мускульном желудке путем сокращений его стенок, уплотняющих непереваренные остатки в комок. Затем погадка выталкивается в нижний отдел пищевода. Возникаю­щие вслед за этим антиперистальтические сокращения стенок пищевода проталкивают погадку в рот. Выведение погадок отли­чается от рвоты млекопитающих тем, что в этом процессе не участвует брюшная мускулатура. Кроме того, при выведении погадок антиперистальтические сокращения пищевода не имеют спазматического характера, а относительно медленны: у филина, например, продвижение погадки по пищеводу длится 8-10 сек, а сам процесс формирования погадки в желудке — до 12 мин.

Запасание энергетических резервов у птиц происходит в виде гликогена и жира; относительная роль этих веществ в энергетике организма существенно меняется на протяжении годового цикла жизнедеятельности.

В энергетическом обмене организма птиц различные органические вещества довольно широко взаимозаменяемы, но имеются и определенные ограничения. Так, нервная ткань и в первую очередь головной мозг в качестве единственного источника энергии используют глюкозу. Большинство других органов помимо углеводов широко используют в качестве источника энергии жирные кислоты. Особое значение жиры имеют для мускульной ткани, поэтому перед миграциями у птиц общий углеводный аспект метаболизма сменяется на жировой. В миграционный период жиры составляют основу энергетических резервов организма, запасы их достигают 40 % тела, тогда как резервы гликогена — всего 0,5—2,5%. В мускулатуре перелетных птиц жира содержится в 10 раз больше, чем гликогена; мышцы в большом количестве содержат липазу.

Помимо предмиграционных отложений жира, свойственных только перелетным птицам, существует сезонный цикл жировых резервов, использующихся при перебоях в питании. Наиболее ярко этот цикл представлен у оседлых птиц в зимний период - величина запасов жира и характер их использования у разных видов хорошо коррелируют с экологией данных видов, а также с климатическими особенностями районов зимовки. Наконец, имеет место и суточная ритмика, выражающаяся в накоплении жира в течение дня и расходовании его ночью.

Сезонные циклы накопления и расходования жировых запа­сов регулируются на основе эндогенных годовых ритмов которые синхронизируются с изменениями внешних условий реакцией на меняющийся фотопериод. В этой системе регуляции большое значение имеет пролактин; в зависимости от циклических изменений чувствительности жирового обмена к этому гормону ритмические изменения секреции пролактина могут способствовать в одних случаях накоплению, в других — расходованию жировых резервов. Может иметь место и более лабильная регуляция количества жировых запасов. В этом случае действующим началом служит масса, которую птицы способны активно регулировать. В опыте, когда масса тела искусственно увеличивалась с помощью дополнительных нагрузок, было выяснено, что у перелетных (зяблик) при этом регулируется полетная масса тела (при дополнительных нагрузках уменьшается жироотложение), а у оседлых (домовый воробей) — чистая масса тела, без учета дополнительных нагрузок.

Характерна динамика жировых запасов в онтогенезе. Яйца у выводковых птиц содержат больше жира, чем у птенцовых. После вылупления жировые резервы у птенцов обеих групп возрастают, достигая максимальных величин перед вылетом (у выводковых перед началом самостоятельной жизни, что компенсирует некоторую недостаточность питания на первых порах самостоятельного добывания корма).