Утворення сірководню у процесі відновлення сульфату

Сульфатредукуючі (сульфатовідновлювальні) бактерії характеризуються здатністю до перенесення водню на сульфат як тер ­ мінальний акцептор електронів і таким чином до відновлення сульфату до сульфіду. Цей процес називається сульфатним диханням, або дисиміляційною сульфатредукцією. Основним продуктом цього процесу є сірководень. Більша час­тина сірководню, який є в природі, утворюється завдяки життє­діяльності бактерій-сульфатредукторів.

Сульфатредукуючі бактерії — це фізіологічна група, для якої характерним є здатність до утворення сірководню з сульфату. Сульфатовідновлювальні бактерії, на відміну від нітратредукторів, є облігатними анаеробами. Донорами водню служать прості низькомолекулярні сполуки, які утворюються внаслідок анаеробного розкладання біомаси (в основному целюлози): лак­тат, ацетат, пропіонат, бутират, форміат, етанол, вищі жирні кислоти, молекулярний водень. За ступенем засвоєння органіч­них кислот розрізняють дві групи сульфатредукторів:

1) окиснюють донор не повністю та виділяють оцтову кис­лоту. Такими є представники спороутворювального роду Desulfotomaculum (наприклад, D. nigrificans) та неспороутворювального роду Desulfovibrio (D. vulgaris, D. desulfuricans). Ці бак­терії не мають повного циклу трикарбонових кислот;

2) частина представників цієї групи може рости, викорис­товуючи спирти, ацетат, вищі жирні кислоти або бензоат, тобто є хемоорганогетеротрофами, а інші здатні навіть до хемолітоавтотрофного росту у присутності водню та форміату. Деякі штами здатні синтезувати клітинні компоненти з ацетату, якщо донором водню служить Н₂, тобто є хемолітогетеротрофами. До них належать спороутворювальні (Desulfotomaculum acetoxidans) та неспороутворювальні палички (Desulfobacter), коки (Desulfococcus), сарцини (Desulfosarcina), нитчасті форми, які рухаються ковзанням (Desulfonema), та ін.

Деякі сульфатредуктори можуть рости у присутності Н₂ і сульфату як єдиних джерел енергії. Здатність же до відновлен­ня сульфату за допомогою молекулярного водню і утворення при цьому великих кількостей сірководню, не пов'язаного з помітним ростом, є характерною для більшості сульфатредукторів.

Асиміляційна та дисиміляційна сульфатредукція. Май­же всі бактерії, гриби та зелені рослини здатні використовувати як джерело сірки сульфат. Вони одержують із сульфату суль­фід, необхідний для синтезу сірковмісних амінокислот, шляхом асиміляційної сульфатредукції (рис. 27.2). Сульфат двічі акти­вується за рахунок АТФ з утворенням аденозин-5-фосфосульфату (АФС) та фосфоаденозин-5-фосфосульфату (ФАФС) (фер­менти АТФ-сульфурилаза, АФС-кіназа). Лише цей двічі активо­ваний сульфат може відновлюватись спочатку до сульфіту (ФАФС-редуктаза), а потім до сульфіду (сульфітредуктаза).

Рисунок 27.2. Схема дисиміляційіюго та асиміляцій­ного відновлення сульфату

Перший етап дисиміляційної сульфатредукції є аналогіч­ним процесу асиміляції сульфату. Далі АФС відновлюється (фермент АФС редуктаза), причому відновлення може відбуватися двома шля­хами:

1) за допомогою сульфітредуктази сульфат прямо (без утворення проміжних продуктів) відновлюється до сульфіду, на що витрачається шість електронів;

2) послідовне триетапне від­новлення з утворенням проміжних продуктів таких, як тритіонат і тіосульфіт.

Бактерія Desulfuromonas acetoxidans здат­на використовувати елементарну сірку як акцептор водню у про­цесі анаеробного перенесення електронів. Сірка при цьому віднов­люється до сірководню. Ця виділена з морської води бактерія здат­на повністю (до СО₂ та води) окиснювати етанол та ацетат.

Поширення та роль сульфатредукторів у природі. Сульфатредуктори зустрічаються в основному в сірководневому мулі, де органічні речовини піддаються анаеробному розкладанню. Основну масу сірководню, утворюваного в природі, слід вважа­ти кінцевим продуктом сульфатного дихання. Більшість сірко­вих родовищ мають невулканічне походження. Це так звана біогенна сірка, яка утворилась шляхом відновлення сульфатів морської води за допомогою сульфатредукуючих бактерій.