У різних місцях, де утворюється метан, утворюється також оцтова кислота. Ацетогенні бактерії здатні перетворювати С02 та Н2 на ацетат згідно з рівнянням
4Н2 + 2С02 → СН3-СООН + 2Н20.
Ацетогенні бактерії (Clostridium aceticum, Clostridium thermoaceticum, Acetobacterium woodii) слід розглядати як анаеробні хемолітоавтотрофні організми, здатні окиснювати водень і одержувати енергію шляхом анаеробного карбонатного дихання. Синтез клітинного матеріалу з С02 відбувається через ацетил-КоА та піруват (як у метаногенів).
Утворення сукцинату у процесі відновлення фумарату
Утворення сукцинату з фумарату може бути спряжене з окиснювальним фосфорилюванням. Фумаратне дихання (фосфорилю вання з фумаратом як термінальним акцептором електронів) дуже поширене у анаеробних хемоорганотрофних бактерій. Причому функція фумарату не зводиться до ролі простого акцептора, який взаємодіє з НАДН, що утворився у процесі окиснення гексоз. Для пари фумарат/сукцинат окисно-відновний потенціал становить -30 мВ (-0,03 В). Тому фумарат може акцептувати електрони, які постачаються коферментами-переносникнми водню і які вже пройшли частину шляху по дихальному ланцюгу. Це робить можливим окиснювальне фосфорилювання.
|
|
Фумаратне дихання є характерним, наприклад, для ентеробактерій. Так, добавлення фумарату в поживне середовище супроводжується прискоренням росту і підвищенням виходу біомаси. Це вказує на те, що фумарят робить можливою ефективну регенерацію АТФ. Можна вважати, що у більшості процесів бродіння, пов'язаних з утворенням сукциняту, відбувається фумаратне дихання, що приводить до додаткового утворення АТФ. До таких процесів належать утворення сукцинату у Escherichia coli та пропіонату у Prnpionihacterlum. Фумаратне дихання зустрічається не тільки у прокаріот. Воно є характерним для деяких нижчих тварин (наприклад, факультативно-анаеробних черв'яків).