Утворення метану у процесі відновлення карбонату

Метан утворюється в результаті анаеробного розкладання органічних речовин. Його запаси є досить значними. Розрахун­ки показують, що близько 1,5% вуглецю, який надходить в атмо­сферу у вигляді С0₂ в результаті мінералізації органічних речо­вин, спочатку потрапляє туди у вигляді метану і тільки потім під дією гідроксильних радикалів перетворюється на CO, а далі — на С0₂. До екосистем, у яких утворюється метан, належать тунд­ри та болота (інша назва метану — болотний газ), рисові поля, осади на дні озер і ставків, лимани, відстійники очисних спо­руд, а також шлунки (рубці) жуйних тварин. В анаеробних умо­вах органічні речовини спочатку зброджуються до ацетату, С0₂ та Н₂- Ці продукти метаболізму використовуються метаноутворювальними (метаногенними) бактеріями.

За морфологією метаноутворювальні бактерії можна поділити на паличкоподібні (Methane bacterium), кокоподібні (Methanococcus), сарциноподібні(Ме thanosarcina), спірилоподібні (Methanospirillum).

Метаногени відрізняються від інших бактерій не тільки типом метаболізму, а й за складом клітинних структур. У них немає типо­вого пептидогліканового скелета, тому пеніцилін не пригнічує їх ріст. Цитоплазматична мембрана містить ліпіди, які складаються з ефі­рів гліцерину та ізопреноїдних вуглеводнів. Рибосоми за своєю вели­чиною подібні до таких у еубактерій (70S), проте послідовність 16S рРНК зовсім інша, ніж у еубактерій. Механізм трансляції є нечут­ливим до дії антибіотиків, що пригнічують синтез білка в еубакте­рій. Метаногени відносять до окремого царства архебактерій.

Метаногени — строгі анаероби, кисень повітря їх вбиває. Тіль­ки після розробки методу Хангейта з'явились можливість пересі­вати та виділяти ці бактерії. Більшість відомих метаногенів здатні використовувати Н₂ як донор водню, а деякі з них — також формі­ат, метанол, ацетат або метиламін. У ряді виноробних екосистем основним субстратом для утворення метану є ацетат.

Метаногени є останньою ланкою анаеробного харчового ланцюга (рис. 27.3). У цьому ланцюгу беруть участь також:

1) бак­терії, які зброджують целюлозу до сукцинату, пропіонату, бутирату, лактату, ацетату, спиртів, СО₂ ти Н₂;

2) ацетогенні бактерії, які зброджують ці первинні продукти б]юдіння до ацетату, форміа­ту, СО₂ та Н₂. Ці речовини служать субстратами для метаногенів.

Метаногени тісно взаємодіють із бактерія­ми, які виділяють водень. Вони здатні активувати водень і здійсню­вати його окиснення, спряжене з відновленням С0₂. Клітинні речо­вини можуть синтезуватися з С0₂ як єдиного джерела вуглецю тому спосіб існування цих бактерій можна розглядати як хемолітоавтотрофний Отже, для метаногешв С0₂ є джерелом вуглецю та термінальним акцептором електронів, а Н₂ є донором водню. Джерелом енергії є С0₂ та Н₂.

Рисунок 27.3-Анаеробний харчовий ланцюг

При цьому утворюється метан:

4Н₂ + С0₂ → СН₄ + 2Н₂0

Метаноутворення за аналогією з іншими видами дихання можна назвати карбонатним диханням.

У біохімічному перетворенні водню та вуглекислого газу на метан бере участь ряд коферментів і простетичних груп, які виявлені тільки у метаногенів. Автотрофна фіксація С0₂ у метаногенів (як і у сульфатредукторів та ацетогенних анаеро­бів) відбувається через синтез ацетил-КоА та піруват.