2013-12-31
1272
К токсичным веществам относятся включенные в белки токсичные аминокислоты, нитраты и нитриты, накапливающиеся в овощах при несбалансированном азотном питании растений и других неблагоприятных для синтеза белка условиях (слабая освещенность, перегревы). При загрязнении почвы овощи способны накапливать большое количество радионуклидов (стронций-90, цезий-137), а также солей тяжелых металлов. Особенно в больших количествах радионуклиды накапливаются в листьях растений.
Содержание радионуклидов и нитратов, других загрязняющих веществ должны контролировать органы здравоохранения. Для каждой культуры установлена предельно допустимая концентрация (ПДК), при превышении которой продукцию нельзя использовать в пищу.
Лекция № 2(с)
Тема:" Биологические основы овощеводства.
План
1.Рост и развитие овощных культур и методы управления.
2.Реакция овощных культур на условияч внешней среды.
Литература
Основная
1.Овощеводство / Под ред. Г.И. Тараканова М: Колос, 2003.
Дополнительная литература:
|
|
|
1. Мелиорация в степных условия Южного Урала. Т 1. Водные и гидромелиоративные ресурсы Оренбуржья, России и других стран СНГ:учебное пособие/ Г.В. Соболин, И.В. Сатункин, Ю.А. Гулянов, Л.Н. Хилько;науч.ред. Г.В. Петрова. - Оренбург: Изд. центр ОГАУ, 2011г. - 412с.
2.Мелиорация в степных условия Южного Урала. Т 2. Оросительные
сиситемы: учебное пособие/ Г.В. Соболин, И.В. Сатункин, Ю.А. Гулянов,
Л.Н. Хилько; науч.ред. В.В. Каракулев. - Оренбург: Изд. центр ОГАУ. -
1. Рост и развитие овощных культур и методы управления
1.1 Классификация, происхождение, рост и развитие овощных растений.
К овощным культурам относят такие травянистые растения, сочные вегетативные и генеративные органы которых употребляются в пищу.
По мнению профессора А.Н. Ипатьева в качестве овощей в мире используются 1200 ботанических видов, принадлежащих к 78 семействам. Среди них больше дикорастущих, чем возделываемых. В нашей стране выращивают более 70 видов овощных растений. Для научных исследований, решения производственных задач и учебных целей овощные растения классифицируют по ботаническим, хозяйственным признакам и биологическим особенностям.
Ботаническая классификация. Согласно ботанической
классификации основные растения товарного овощеводства относят к следующим семействам.
Астровые (Сложноцветные) - артишок, салат, салатный цикорий (витлуф, эндивий) овсяный
корень, скорцонера, топинамбур, эстрагон.
Бобовые (Мотыльковые) - овощные боб, горох, фасоль.
Бурачниковые - огуречная трава.
Вьюнковые - батат.
Гречишные- ревень, щавель.
Капустные (Крестоцветные) - капусты (белокочанная, брокколи брюссельская, китайская, кольраби, краснокочанная, листовая, пекинская, савойская, цветная), катран, брюква, репа, редис, редька, горчица листовая, кресс-салат, хрен.
|
|
|
Луковые - луки (батун, многоярусный, порей, репчатый, слизун, шалот, шнитт и др.), чеснок.
Маревые (Лебедовые) - свекла столовая, мангольд (свекла листовая), шпинат.
Мятликовые (Злаковые) - кукуруза сахарная.
Пасленовые - баклажан, картофель, перец, томат, физалис.
Сельдерейные (Зонтичные) - анис кориандр, любисток, морковь, пастернак, петрушка, сельдерей, тмин, укроп, фенхель.
Спаржевые - спаржа.
Тыквенные - арбуз, дыня, кабачок, огурец, патиссон, тыква.
Яснотковые (Губоцветные) - базилик, иссоп, майоран, мята перечная, мелисса, стахис, чабер и др.
К овощным культурам относят и бесхлорофилльные организмы -грибы из класса Базидиальные. Наибольше хозяйственное значение имеют шампиньон (семейство Агариковые или Пластинчатые) и вешенка (семейство Рядовковые).
Овощные растения семейств луковые, мятликовые, спаржевые относят к классу Однодольные. Представители всех других вышеназванных семейств принадлежат к классу Двудольные.
Ботаническая классификация определяет место каждого растения в системе растительного мира. Она является основой для обоснования чередования овощных культур в севообороте. В агрономии не принято брать в качестве предшественника культуру одного и того же семейства. У них, как правило, есть общие болезни и вредители.
Хозяйственные классификации. Один из вариантов - это группировка овощных растений по органам, употребляемым в пищу. По названному принципу выделяют следующие группы.
Листовые овощи (продуктовый орган - лист): амарант, кресс-салат, листовая петрушка, листовой сельдерей, лук-батун, лук-слизун, салат листовой, салатная горчица, пекинская капуста, шпинат, щавель.
Листостебельные овощи (продуктовый орган лист и стебель). Сюда относятся капусты: кочанная. Савойская, брюссельская, китайская, лук-порей, салат кочанный, укроп, фенхель. К этой группе причисляют и черешковые овощи, в пищу у которых употребляют черешки листьев: ревень, мангольд, черешковый сельдерей.
Плодовые овощи (продуктовый орган плод или семена): баклажан, перец, томат, арбуз, дыня, кабачок, огурец, патиссон, тыква, горох, бобы, фасоль, кукуруза.
Корнеплодные овощи (продуктовый орган - корнеплод): морковь, петрушка, пастернак, сельдерей, столовая свекла, брюква, репа, редька, редис, скорцонера, овсяный корень).
Клубненосные овощи (съедобны клубни) картофель, батат, топинамбур, стахис.
Корневищные овощи (в пищу используют корни): хрен, катран.
Луковичные овощи (продуктовый орган - луковица): лук репчатый, лук-шалот, чеснок.
Ростковые овощи (в пищу употребляют утолщенные ростки): спаржа.
Цветковые овощи (продуктовый орган - цветки соцветия): цветная капуста, брокколи, артишок.
Пряные овощи. У них в пищу используют листья, молодые побеги, соцветия, иногда семена в качестве пряности, как кулинарные приправы. К этой группе относят базилик, иссоп, кориандр, мелиссу, мяту, майоран, эстрагон, чабер и др.
В особую группу выделяют грибы (шампиньон, вешенка и др.). Эта классификация удобна для товароведов, технологов по переработке овощного сырья. Она используется так же в кулинарии.
Для производственных целей важное значение имеет группировка овощных растений по комплексу признаков. Такая классификация была предложена известным ученым-овощеводом В.И. Эдельштейном. Она учитывает морфологические и биологические особенности овощных растений, специфику их продуктовых органов и сходства в приемах выращивания. По этим признакам общепринято выделять восемь групп овощных культур.
Капустные - капуста кочанная, савойская, брюссельская, цветная, брокколи, кольраби, пекинская, китайская.
|
|
|
Корнеплодные - морковь, корневой сельдерей, корневая петрушка, пастернак, брюква, репа, редька, редис, столовая свекла, скорцонера, овсяный корень.
Клубнеплодные - картофель, батат, топинамбур, стахис.
Луковичные - В.И. Эдельштейн относил к этой группе все известные в культуре виды лука. Виды, образующие луковицу разной формы: лук репчатый, лук-шалот, чеснок. Виды, которые луковицу не образуют: лук-шнитт, лук-слизун, лук душистый, лук-батун и др.
Плодовые - томат, перец, баклажан, физалис, огурец, арбуз, дыня, тыква, кабачок, патиссон, горох, бобы, фасоль, кукуруза, бамия.
Листовые однолетние - салат, шпинат укроп.
Многолетние овощные культуры: щавель, ревень, спаржа, хрен, катран, эстрагон, мята, любисток и др.
Грибы - шампиньон, вешенка, кольцевик.
Производственно-хозяйственная классификация имеет самое непосредственное отношение к обоснованию набора культур в полях севооборота и в связи с этим к комплектованию механизированных агрегатов для возделывания и уборки овощных культур.
2. Овощные растения, возделываемые в нашей стране, происходят из разных регионов мира. Их дикие предки были окультурены в разных экологических условиях. Поэтому, несмотря на многовековую культуру, биологические особенности и агротехника овощных культур во многом обусловлены их происхождением.
Н.И. Вавиловым установлены восемь центров происхождения культурных растений, в том числе и овощных.
Китайский (умеренные и субтропические районы Центрального и Восточного Китая, Тайвань, Корея, Япония) - родина мелкоплодного баклажана, китайской и пекинской капусты, лука душистого, редьки, ревеня, чеснока китайского, репы японской.
Индийский (тропические районы Индии и Южного Китая, Индокитай, острова Юго-Восточной Азии) - родина базилика, крупноплодного баклажана, мелкоплодного огурца, салата индийского.
Среднеазиатский (Афганистан, северо-западная часть Индии, Пакистан, Таджикистан, Узбекистан) - родина репчатого лука и чеснока, моркови с антоциановой и желтой окраской корнеплода, шпината, дыни, гороха, бобов.
|
|
|
Переднеазиатский (Закавказье, Турция, Иран, Сирия, Ирак, горная часть Туркмении) - родина дыни (первичный очаг) кресс -салата, лука, порея, азиатских сортов репы.
Средиземноморский (побережье Средиземного моря на европейском и африканском континентах) - родина свеклы, капусты белокочанной, цветной, савойской, брокколи, кольраби, брюссельской, петрушки, пастернака, укропа, щавеля, артишока, аниса, брюквы, сельдерея, спаржи, фенхеля, репы (европейские сорта), тмина, мяты.
Абиссинский (Эфиопия) - родина лука-шалота, гороха, бамии, овощной горчицы, абиссинской капусты Южная Африка (пустыня Калахари) является родиной столового арбуза.
Центрально-Американский (Южная Мексика, Центральная Америка) -родина фасоли, батата, тыквы обыкновенной, тыквы мускатной, перца, вишневидного томата, физалиса, кукурузы, чайота.
Южноамериканский (Перувиано-Эквадоро-Боливийский) - родина томата, тыквы крупноплодной, картофеля.
Н.И. Вавилов определил эти регионы, прежде всего как центры генетического разнообразия диких (первичные очаги) и культурных форм растений (вторичные очаги), представляющих интерес для селекции. В то, же время центры происхождения овощных растений можно рассматривать как важнейший фактор их биологии и агротехники. Африканское происхождение арбуза обусловило его жаростойкость и засухоустойчивость. Томат, перец, баклажан сохранили высокие требования к теплу, которые сформировались у них в условиях Центральной и Южной Америки. Холодостойкие сорта капусты, моркови, свеклы, петрушки, сельдерея, пастернака были получены от предковых форм, существовавших в условиях умеренного климата свойственного Средиземноморью.
Таким образом, географическое происхождение овощных растений и условия обитания их предков помогают нам понять биологические особенности и использовать эти свойства для повышения урожайности.
Происхождение овощных растений во многом определило их историческое становление и развитие как биологических видов процессе эволюции и как объектов земледельческой культуры в процессе искусственного отбора. Историю развития вида в течение всего времени существования на земле называют филогенезом. Его изучение позволяет глубже понять требования к условиям существования.
В процессе филогенеза произошло обособление растений на основе продолжительности жизненного цикла - онтогенеза. Онтогенез - это индивидуальная жизнь растения с момента образования зиготы, или зачаточной точки при вегетативном размножении, до естественной смерти.
3. По продолжительности онтогенеза и срокам наступления плодоношения овощные растения делятся на однолетние, двулетние и многолетние.
Однолетние растения заканчивают жизненный цикл (от семени до семени) за один сезон и отмирают при наступлении неблагоприятных условий. К ним относятся томат, перец, баклажан, физалис, огурец, тыква, арбуз, горох, фасоль, бобы, укроп, салат, шпинат, редис, пекинская капуста, цветная капуста и др. У них вегетация в большинстве случаев начинается весной и завершается плодоношением и созреванием семян в это же лето или осенью.
У двулетних овощных растений полный жизненный цикл длится два вегетационных периода. В первый год жизни они образуют приспособленные к перезимовке вегетативные органы (кочаны, корнеплоды, луковицы). Их используют для потребления или как маточники для семеноводства. В условиях пониженных температур они вступают в период покоя. Весной второго года жизни они возобновляют вегетацию, переходят к цветению, плодоношению, образованию и созреванию семян.
К двулетним относят капустные растения (кроме цветной, брокколи и пекинской), а также корнеплодные овощные культуры (морковь, петрушка, сельдерей, свекла столовая, редька, репа, брюква), лук репчатый и шалот.
Однолетние и двулетние овощные растения плодоносят один раз в жизни, а потом отмирают. Поэтому их называют монокарпическими.
Многолетние овощные культуры растут на одном и том же месте и дают продукцию в течение многих лет. Надземная часть и часть корней у них ежегодно отмирает. Возобновляются эти растения за счет перезимовавших почек корневищ и луковиц, образуя новые листья и цветоносные побеги. К плодоношению переходят не раньше второго года жизни. А далее цветут и плодоносят ежегодно, т.е. являются поликарпическими. В пищу у многолетников используют листья (щавель, лук), черешки листьев (ревень), побеги, (спаржа), корневище (хрен), соцветие (артишок). Всю надземную часть (эстрагон, мелисса).
Такое деление по продолжительности жизни в известной мере условно и характерно для климата нашей страны. Известно, что томат и перец в тропиках могут быть представлены многолетними поликарпическими формами, а в умеренной зоне возделываются как однолетние монокарпики.
Виды и сорта овощных растений различаются по скороспелости, которую характеризуют длительностью вегетационного периода. Вегетационный период в овощеводстве - это продолжительность жизни в днях от начала роста (появления всходов) до уборки урожая. Различают раннеспелые, среднеспелые и позднеспелые культуры и сорта.
Период вегетации - понятие метеорологическое и означает время года, в течение которого возможна нормальная жизнедеятельность растения.
4. Рост - это увеличение размеров и массы растения, обусловленное образованием новых клеток, тканей и органов в процессе вегетации.
Развитие - внешне невидимые качественные изменения в точках роста, в результате которых растения переходят к образованию генеративных органов, к цветению, плодоношению и образованию семян.
Эти два процесса происходят в организме одновременно, взаимосвязано и взаимообусловлено. Но интенсивность роста и развития у одного и того же вида и сорта может быть разной. Это зависит от наследственности, условий внешней среды, приемов агротехники, продолжительности жизненного цикла.
При благоприятном комплексе факторов, овощные растения могут одновременно быстро расти и развиваться. Такие условия надо создавать для получения раннего урожая томат, перца, огурца и других плодовых культур.
В других случаях условиями агротехники можно стимулировать рост, но замедлять развитие. Это важно для получения сочных и нежных листьев салата, шпината, укропа. Ускорение развития, т.е. переход к образованию цветоносов у этих растений, снижают урожай зелени. Листья при этом грубеют и теряют пищевые качества.
У двулетних овощных культур (морковь, свекла, капуста и др.) в первый год жизни процессы роста проходят гораздо интенсивнее процессов развития. В семеноводстве условия хранения маточников этих культур способствуют развитию, т.е. образованию зачатков репродуктивных органов. Ростовые процессы при этом приостановлены.
Периоды и фазы роста и развития.
Генетическая теория развития растений предусматривает деление онтогенеза на четыре возрастных этапа: эмбриональный, ювенальный, зрелости и размножения, старости и отмирания.
Жизненный цикл овощных растений в специальной литературе принято подразделять на семенной вегетативный и репродуктивный периоды роста и развития. В каждом периоде выделяют по три фенологические фазы.
Семенной период начинается с образования зиготы и длится до появления всходов. Этот период делится на три фазы: эмбриональная, покоя и прорастания.
Эмбриональная фаза начинается с момента оплодотворения и заканчивается восковой (уборочной) спелостью семян.
Фаза покоя продолжается от созревания семян до их прорастания. В это время семена содержат мало воды, процессы жизнедеятельности замедленны. В таком состоянии семена при оптимальных условиях могут несколько лет сохранять кондиционную всхожесть.
Фаза прорастания начинается с того момента, когда семена попадают в благоприятные условия для возобновления активной жизнедеятельности. Для этого требуются повышенная температура, соответствующая влажность почвы и наличие кислорода. Заканчивается эта фаза при появлении всходов. Здесь необходим такой агрофон, который стимулирует появление всходов и первоначальный рост овощных растений и подавляет всходы сорняков.
Вегетативный период начинается с раскрытия семядольных листьев и появления первого настоящего листа. Продолжается он до образования бутонов в соцветиях. В этом периоде тоже различают три фазы.
Фаза нарастания вегетативной массы. Данная фаза характерна для всех овощных культур. В ней интенсивно идет процесс фотосинтеза, все продукты которого расходуются на образование листьев, стеблей, корней. У однолетних плодовых растений (пасленовые, тыквенные, бобовые) эта фаза является единственной, далее они, минуя другие две фазы переходят к репродуктивному периоду. Двулетние и многолетние культуры, а также некоторые однолетние (редис, кочанный салат и др.) завершают эту фазу началом накопления записных веществ в продуктовых органах (корнеплодах, кочанах, корневищах).
Фаза накопления запасных веществ свойственна тем культурам, которые начали формировать запасающие органы в предыдущей фазе вегетативного периода. Это двулетние (корнеплоды, кочанные формы капусты, луки) и многолетние (хрен, катран), а также однолетние растения (редис, кочанный салат, цветная капуста). Они интенсивно формируют запасающие органы и накапливают в них большое количество пластических веществ.
Фаза покоя. Однолетние растения не имеют фаз покоя. Двулетним растениям она необходима для перехода к цветению и плодоношению. Подготовка к такому переходу происходит при низких положительных температурах во время хранения маточников. Многолетним овощным растениям покой необходим для выживания в неблагоприятных зимних условиях. Весной, за счет запасных питательных веществ подземных органов, они возобновляют свою жизнедеятельность.
Для фазы покоя характерны замедление всех обменных процессов. У многолетников происходит отмирание стеблей и листьев, а у двулетников наблюдается частичное отмирание корней.
Репродуктивный период включает три фазы: бутонизации, цветения и плодоношения.
Фаза бутонизации характеризуется образованием цветоносных стеблей, соцветий, бутонов.
Фаза цветения начинается еще до раскрытия цветка. К этому времени созревают пыльцевые зерна и яйцеклетки. Завершается эта фаза процессом оплодотворения.
В фазу плодоношения на растениях образуются, растут и созревают плоды и семена. После созревания наступает быстрое старение и отмирание однолетних и многолетних растений.
Этапы органогенеза у различных овощных растений, условия и факторы необходимые для их прохождения. Для более детального познания онтогенеза используют изучение этапов органогенеза. Органогенез - это последовательный процесс формирования вегетативных и генеративных органов у растений в течение жизненного цикла. Принято считать, что овощным, как и другим высшим растениям, свойственны 12 этапов органогенеза. Показателем перехода от одного этапа к другому служит состояние конуса нарастания центральной и боковых почек растения. Наблюдения проводят с помощью микроскопа.
Первые два этапа (I-II) органогенеза можно соотнести к фазе прорастания семенного периода и первым двум фазам вегетативного периода онтогенеза, когда происходят нарастание вегетативной массы и накопление запасных веществ. В это время агротехнические приемы должны обеспечить быстрый переход к плодоношению однолетних плодовых овощных культур, а также к формированию и вызреванию органов отложения запасных веществ у двулетних растений.
Этапы органогенеза с третьего по восьмой (III-VIII) сопряжены с фазой покоя вегетативного периода у двулетников и с фазами бутонизации и цветения у однолетних, двулетних и многолетних овощных культур. Для капусты и корнеплодов особенно важен V этап органогенеза, когда в конусе нарастания происходит закладка тычинок, пестика и покровных органов цветка. Это начало перехода растений к репродуктивному состоянию. Он проходит нормально при низких положительных температурах (2-3°С). Такую температуру и поддерживают при хранении маточников двулетних культур.
Этапы органогенеза с IX по XII связаны с фазами бутонизации цветения и плодоношения репродуктивного периода онтогенеза. Здесь важно создавать оптимальный режим для процессов оплодотворения, плодообразования и созревания семян.
Таким образом, соотнося этапы органогенеза к фазам роста и развития растений, можно осуществлять биологический контроль за формированием элементов продуктивности в течение жизненного цикла (онтогенеза).
2.Реакция овощных культур на условияч внешней среды.
ХАРАКТЕРИСТИКА УСЛОВИЙ ВНЕШНЕЙ СРЕДЫ
Продуктивность овощных культур, качество продукции наряду с генетической природой растения в значительной степени определяются комплексом внешних условий, тем, в какой степени они обеспечивают реализацию генетического потенциала.
К условиям (факторам) внешней среды относится все то, что находится вне растения. Среди этого сложного комплекса обычно выделяют три группы факторов жизни растений:
абиотические: климатические - температура, свет (освещенность, спектральный состав света и длина дня), воздух (состав, движение, влажность), магнитное поле, механические воздействия (ветер и др.); почвенные (эдафические, от греческого слова edaphos - земля) - физические и химические свойства почвы, почвенный воздух и влага;
биотические - взаимовлияние культурных растений в посеве, сорные растения, полезная и вредная (болезни) микрофлора (грибы, бактерии, вирусы), полезные и вредные (вредители) представители животного мира;
антропогенные (созданные человеком, от греческого anthropos - человек) - методы культуры, хирургические приемы (пасынкование, прищипка, прививка и т. п.), воздействие на растения и их биоценозы машинами, химическими веществами и фи-зическими средствами.
Различают прямое и косвенное влияние фактора. Первое выражается в прямом действии данного фактора на растение (на фотосинтез, ростовые процессы, плодообразование и т. п.), второе - в изменении реакции растений на отдельные факторы при изменении напряженности одного из них (примеры: ослабление поглощения воды и фосфора теплолюбивыми культурами при снижении температуры почвы, усиление поглощения фосфора из трудноусвояемых соединений под влиянием микоризы, развитие грибных болезней при повышении влажности воздуха, снижении или повышении температуры).
Уровень реакции растений на воздействие факторов внешней среды определяют три значения: оптимум (наиболее благоприятное для растения), минимум и максимум - крайние (экстремальные) значения фактора, при которых возможна жизнь растения. Интенсивность фактора, находящаяся между максимумом и минимумом, называется зоной толерантности (выносливости). В мои зоне часто выделяют участки: оптимума, субоптимума и пессимума. Говоря о реакции растений на условия внешней среды, ограничиваются одним показателем - требовательностью. Однако этот показатель характеризует лишь одну из сторон отношения растений к данному фактору. Правильнее оценивать реакцию растений по трем показателям: требовательности, устойчивости и отзывчивости (рис. 1).
Требовательность оценивается по интенсивности (напряженности) и действию фактора, обеспечивающего получение урожая или прохождение межфазных периодов, нормальный ход жизненных процессов (цветение, плодообразование и др.). На-пример, оптимальное и субоптимальное значения температуры и сумма температур, влажность почвы и водопотребление, концентрация минеральных солей в почвенном растворе, вынос их в единицу времени и суммарные значения за вегетационный период.
Устойчивость - это способность растения переносить крайние (экстремальные) значения фактора. Она определяется течениями минимума (максимума), зонами пессимума (где наблюдается сильное угнетение растений из-за недостатка или избытка фактора) и продолжительностью их воздействия. В зоне пессимума при уровне действия факторов (напряженность х время), близком к летальному, часто возникают стрессовые ситуации, оказывающие сильное влияние (а иногда наблюдается и последей- вие) на рост, развитие и продуктивность культур.
Влияние стресса проявляется в задержке роста и развития и снижении их темпов в последующем, в расстройстве метаболизма, и повреждениях и гибели тканей и органов, а иногда и растений. Диапазон устойчивости растений к стрессам (толерантность) наряду с их генетической природой в значительной степени зависит от уровня напряженности фактора и комплекса условий внешней среды в период, предшествующий стрессу, а также от характера наступления стрессовой ситуации. Наиболее опасны пульсирующие стрессы, характеризующиеся быстрым неоднократным переходом от нормальных условий к стрессу и обратно.
4
В практике овощеводства для повышения устойчивости растений к стрессу практикуется создание относительно слабых стрессовых ситуаций (закалка).
Рис.1. Реакция овощных растений на факторы внешней среды:
1 - минимум; 2 - зона пессимума; 3 - зона
оптимума; 4 - оптимум; 5-"максимум /
Можно выделить три фазы стресса: первичная стрессовая реак ция, проявляющаяся в резком ослаблении жизненных процессов адаптация, когда процессы обмена сдвигаются в направленш приспособления растения к стрессовой ситуации; истощение ре сурсов надежности.
Устойчивость растений к стрессам меняется в течение онтоге неза; она значительно сильнее в фазе покоя, при замедленны: темпах роста. Относительно низкий диапазон толерантности име ют генеративные органы в периоды формирования гамет, опло дотворения и плодообразования. Низкая устойчивость отличав проростки и молодые растения. Действие стресса проявляется н клеточном, организменном и популяционном уровнях в неспеци фических (одинаковых для всех раздражителей) и специфически (присущих данному раздражителю) реакциях растений. В боль шинстве случаев стрессовые ситуации связаны с взаимодействие нескольких стрессов. Так, в условиях засухи наряду с недостатко воды наблюдается повышение концентрации почвенного раство ра, приводящее к осмотическому (солевому) стрессу, кальциевой и магниевой недостаточности, перегреву листьев. Переохлаждение почвы приводит к физиологической засухе, ослаблению или прекращению поглощения отдельных элементов.
Отзывчивость характеризуется уровнем реакции на повышение или понижение интенсивности действия (качества или количества) фактора. Пример - реакция растения (прибавка урожая) на повышение концентрации почвенного раствора, влажность почвы и количество внесенных удобрений.
Отношение растения к условиям внешней среды, зона толе- рантности, значения оптимумов и экстремумов меняются в тече- ние онтогенеза. Наибольшая отзывчивость наблюдается в периоды сильного роста, цветения и плодообразования. Эти фазы ха-рактеризуются наиболее узким диапазоном толерантности, а фаза плодообразования, кроме того, - наиболее узким диапазоном оптимума и субоптимума. В этот период растения наиболее чувствительны к недостатку или избытку фактора. Сильно различаются по устойчивости овощные растения разных сортов. Наиболее чувствительны к стрессам сорта с повышенной скороспелостью.
По характеру реакции на внешние условия (диапазону толерантности) культуры и сорта разделяют на эври- и стеноформы. Первые характеризуются широким диапазоном толерантности, вторые - узким (см. рис. 1). По отношению к температуре это будут эвритермные и стенотермные культуры и сорта, эври-, стеногидрические по отношению к воде, эври- и стеногалинные по отношению к засолению. Диапазон толерантности характеризует устойчивость, но недостаточен для оценки требовательности к фактору, определяемой оптимальными значениями (температура, влажность, содержание элементов минерального питания) и необходимым количеством фактора для получения урожая (сумма температур, суммарное водопотребление, вынос элементов минеральною питания и т. д.).
К практике и литературе часто путают понятия "требовательность" и "устойчивость". В некоторых случаях это вошло в терминологию. Например, мы говорим о теплотребовательных и холодоустойчивых (холодостойких) культурах и сортах, не учитывая, что холодоустойчивый сорт может быть одновременно и более (еплотребовательным, а относительно менее холодостойкий - менее теплотребовательным.
