Вышэйшыя споравыя расліны

Гаметафіт гэтага парадку прадстаўлены таломам стужкападобнай формы, мае дарсівентральную будову з унутранай дыферэнцыяцыяй і рызоідамі двух відаў. Спарафіт у выглядзе каробачкі на кароткай ножцы, пашырэнне якой атрымала назву гаўсторыі, ці прысоскі. У каробачцы ўтрымліваюцца споры і элатэры (спружынкі).

Парадак аб’ядноўвае 33 роды і 400 відаў. Род маршанцыя налічвае 52 віды. У Рэспубліцы Беларусь – 12 відаў. Найбольш вядомым прадстаўніком з’яўляецца маршанцыя звычайная (Marchantia polymorpha) (малюнак 6). Яна сустракаецца на вільготнай глебе ў лясах, на балотах і ў іншых месцах. Від амаль касмапалітны.

Маршанцыя ўяўляе сабой стужкападобны дыхатамічна разгалінаваны талом 5 – 20см даўжыні і 1 – 2см шырыні, які сцелецца па паверхні зямлі. Верхавінка талома выемчатая з кропкай росту. Верхні бок цёмна-зялёны, з лагчынкай пасярэдзіне. Ніжні бок талома буравата-чырвоны. Знізу ўздоўж сярэдняй часткі адыходзяць аднаклетачныя рызоіды. Тут таксама добра бачныя (у лупу) вырасты талома, лускавінкі (амфігастрыі), якія цягнуцца ў два рады ўздоўж сярэдняй лагчынкі, а таксама ўздоўж краёў талома.

Анатамічная будова талома даволі складаная (малюнак 7). Талом мае верхнюю і ніжнюю эпідэрмы, паміж імі – тканка. Адрозніваюць простыя рызоіды (малюнак 7а) (з гладкай унутранай паверхняй) і язычковыя рызоіды (з вырастамі ў выглядзе сасочкаў, язычкоў на ўнутранай паверхні). Язычковыя рызоіды сплятаюцца ў цяжы і цягнуцца ўздоўж краёў талома. Яны прыціскаюцца да талома амфігастрыямі і ўтвараюць так званую вонкавую праводзячую сістэму ў выглядзе кнота. Простыя рызоіды прымацоўваюць талом да субстрату і ўсмоктваюць ваду з растворанымі мінеральнымі рэчывамі. Верхні эпідэрміс месцамі з вусцейкамі. Пад эпідермісам знаходзяцца паветраныя камеры – поласці, якія аддзелены буйнымі клеткамі ў 1-2 паверхі. Са дна паветраных камер уздымаюцца разгалінаваныя ніці з клетак – асімілятараў з хларафілавымі зярнятамі. Ад ніжняй эпідэрміса адыходзяць рызоіды і амфігастрыі (малюнак 7).

Пад паветранымі камерамі размяшчаецца парэнхімаз шырокіх бясколерных клетак, якія часта ўтрымліваюць крухмал і ўключэнні алею (алейныя целы). У парэнхіме ёсць слізевыя хады, утвораныя ў выніку растварэння суседніх клетак, заўсёды запоўненыя сліззю.

Алейныя целы, слізевыя хады – характэрныя асаблівасці для большасці маршанцыевых.

Унутры талома маршанцыі няма праводзячай тканкі. Яна заменена знешняй (вонкавай) праводзячай сістэмай з язычковых рызоідаў з амфігастрыямі.

Вегетатыўнае размнажэнне маршанцыі адбываецца пры дапамозе вывадковых пупышак (малюнак 8). На верхнім баку талома маршанцыі знаходзяцца вывадковыя кошыкі. У іх фарміруюцца вывадковыя пупышкі ў выглядзе авальных пласцінак з выемкамі па баках, дзе размяшчаюцца кропкі росту. Вывадковая пупышка сядзіць на аднаклетачнай ножцы. У час дажджу пры пападанні кроплі вады ў вывадковы кошык вывадковая пупышка лёгка адломваецца ад ножкі і вымываецца з кошыка. На паверхні глебы з вывадковай пупышкі фарміруецца новы талом маршанцыі.

Пры адміранні талома маршанцыі, калі яно даходзіць да месца разгалінавання, гэтыя галіны пачынаюць расці асобна.

Для маршанцыі характэрна таксама палавое размнажэнне. Маршанцыя з’яўляецца двухдомнай раслінай. На адных яе таломах узнікаюць своеасаблівыя вырасты ў выглядзе ножкі з мнагалопасцевым дыскам. Гэта мужчынскія, ці антэрыдыяльныя, падстаўкі.

На вертыкальным разрэзе праз дыск антэрыдыяльнай падстаўкі, у верхняй яго частцы прыкметны антэрыдыяльныя поласці, на дне якіх размешчана па адным антэрыдыі (малюнак 9.1). Антэрыдый – гэта авальнае цельца з аднаслойнай сценкай, на ножцы, прымацоўваецца да дна поласці. Змесціва антэрыдыя складаецца са шматлікіх сперматагенных клетак, кожная з якіх утварае два двухжгуцікавыя сперматазоіды. Пасля выспявання антэрыдый ускрываецца зверху шчылінай, і сперматазоіды ў час дажджу праз канал антэрыдыяльнай поласці выходзяць наверх, актыўна перамяшчаюцца ў вадзе, падплываюць да архегонія.

На іншых таломах маршанцыі ўтвараюцца вырасты ў выглядзе ножкі, якая заканчваецца шматпрамянёвай зоркай. Гэта жаночая, ці археганіяльная, падстаўка.

На падоўжным разрэзе праз жаночую падстаўку прыметны архегоніі, якія сядзяць групамі паміж праменямі (малюнак 9.4). Яны шыйкамі звісаюць уніз. Кожная група архегоніяў пакрыта агульным покрывам – перыхецыем, а кожны архегоній адзеты асобным покрывам – перыанцыем, які ўзнікае ў выглядзе кальцавога валіка ў аснове архегонія. Затым перыанцый моцна разрастаецца. Перыхецый і перыанцый засцерагаюць архегоніі, а потым і спарагоны ад высыхання.

Пры паспяванні архегонія яго шыйка на верхавінцы ўскрываецца, шыйкавыя і брушкавая канальцавая клеткі аслізняюцца і сперматазоіды бесперашкодна пранікаюць унутр архегонія. Адбываецца зліццё сперматазоіда з яйцаклеткай – апладненне.

3 аплодненай яйцаклеткі развіваецца бясполае пакаленне – спарафіт, або спарагон. Ён складаецца з шарападобнай каробачкі, кароткай ножкі, пашыраная частка якой называецца гаўсторыяй (ступнёй). Пры дапамозе гаўстэрыі спарагон прымацоўваецца да тканкі падстаўкі (гаметафіт) і жывіцца за яго кошт. Каробачка ўтрымлівае споры і элатэры (спружынкі).

Пры паспяванні спор каробачка раскрывае на верхавінцы створкі i споры высыпаюцца. Элатэры моцна гіграскапічныя. У сырое надвор’е яны скручаны, у сухое – раскручваюцца. Гэтым самым яны рыхляць споравую масу і спрыяюць раўнамернаму высяванню спор з каробачкі.

Гаплоідныя споры ўтвараюцца пры меёзе мацярынскіх клетак спор (спарацытаў). Частка мацярынскіх клетак спор выцягваецца, абалонка іх нераўнамерна патаўшчаецца і прымае выгляд спружынак. Кожная такая клетка ператвараецца ў спружынку – элатэру.

Спора адзета двума абалонкамі – вонкавай (экзаспорый) і ўнутранай (эндаспорый). На глебе спора прарастае, утварае пласціністую пратанему, якая затым фарміруе талом маршанцыі.

Цыкл развіцця маршанцыі прыведзены на малюнку 10.

Такім чынам, у цыкле развіцця маршанцыі назіраецца чаргаванне пакаленняў (генерацый), якім адпавядае змена ядзерных фаз. Палавое
пакаленне – гаметафіт – змяняецца бясполым – спарафітам. Пераважальным пакаленнем з’яўляецца гаметафіт, расліна маршанцыі з мужчынскімі і жаночымі палавымі органамі (антэрыдыямі і архегоніямі). Усе клеткі яго гаплоідныя. Гаметафіт бярэ пачатак ад гаплоіднай споры.

Спарафіт (спарагон) мае невялікія памеры і жывіцца за кошт гаметафіта, да якога прымацоўваецца пры дапамозе гаўстэрыі (ступні), прысоскі. Усе клеткі спарафіта дыплоідныя, таму што развіваюцца ад дыплоіднай зіготы.

Пераход ад спарафіта да гаметафіта адбываецца ў выніку рэдукцыйнага дзялення пры ўтварэнні спор.

Парадак сферакарпавыя (Sphaerocarpales)

Расліны гэтага парадку маюць аднаслойны талом без паветраных камер і вусцеек. Рызоіды простыя. Алейных целаў няма. Антэрыдыі па адным акружаны спецыяльнай, адкрытай зверху абгорткай. Спарагон мае выгляд шарападобнай каробачкі на кароткай ножцы з гаўсторыяй (малюнак 11).

Сценка каробачкі аднаслойная, пры паспяванні разбураецца. Замест элатэраў развіваюцца спажыўныя клеткі.

Парадак уключае 2 сям’і: сферакарпавыя (Sphaerocarpaceae) i рыэліевыя (Riellaceae) і звыш 13 відаў у паўночным паўшар‘і.

Сферакарпавыя маюць прыкметы, уласцівыя маршанцыевым і юнгерманіевым.

Парадак маноклеевыя (Моnосlеаles)

Таломы манокліевых буйныя, без паветраных камер і вусцеек. Утрымліваюць клеткі з алейнымі целамі. Антэрыдыі пагружаныя, сабраныя ў дыскападобнае ўтварэнне. Спарагон на доўгай ножцы. Каробачка цыліндрычная, танкасценная. Элатэры доўгія. Сям‘я з адным родам маноклея (Monoclea) і 2-ма відамі ў паўднёвым паўшар‘і.

ПАДКЛАС ЮНГЕРМАНІЕВЫЯ (JUNGERMANNIIDAE)

Уключае каля 50 сем’яў, каля 250 родаў і больш 5000 відаў. Для іх характэрныя як таломныя, так і лістасцябловыя формы, аднак часцей яны маюць дарсівентральную будову са слабай дыферэнцыяцыяй тканак.

Падклас прадсташлены чатырма парадкі: метцгерыевыя (Metzgeriales), такакіевыя (Takakiales),гапламітрыевыя (Haplomitriales),юнгерманіевыя (Jungermanniales), якія адрозніваюцца паміж сабой будовай талома, яго расчлененасцю, прысутнасцю паветраных камер з асіміляцыйнай тканкай і вусцейкамі, наяўнасцю алейных цельцаў у клетках.

Парадак метцгерыевыя (Metzgeriales)

Парадак уключае каля 10-ці сямей, 15 родаў і болей 120 відаў.

Прадстаўнікі гэтага парадку маюць таломы, часта з рабром пасярэдзіне, іншы раз раздзелены на сцябло і лістападобныя лопасці. Апошнія (лопасці) – цэльныя, іншы раз выемчатыя; клеткі іх буйныя, тонкасценныя, без вугалковых патаўшчэнняў сценак. Архегоніі закладваюцца ззаду верхавіннай клеткі, і пасля іх утварэння рост талома не спыняецца. Архегоніі часта размяшчаюцца ў спецыяльных утварэннях на спінным баку талома ці на спецыяльных галінках, а ў лістасцябловых відаў – уздоўж сярэдняй лініі спіннога боку сцябла. Аналагічна размяшчаюцца і антэрыдыі. Спарагон у аснове ахоплены псеўдаперыанцыем, ці каўпачком, ці тым і другім. Спарагон складаецца з каробачкі, якая мае мнагаслойную сценку, доўгай ножкі і гаўсторыі. У каробачцы ўтвараюцца споры і элатэры, якія ў выглядзе пучка адыходзяць ад асновы каробачкі ці ад вяршыні яе сценкі. У метцгерцыевых маюцца прыватныя прыстасаванні для актыўнага паглынання вады. На ніжнім баку талома па два бакі ад жылкі размяшчаюцца дробныя шарападобныя полыя вырасты з бакавымі адтулінамі. Праз іх, як па капілярах, засмоктваецца вада. У іншых прадстаўнікоў таломы могуць быць густа пакрыты рызоідамі. Іх бакавыя часткі аднаслойныя і глыбока рассечаны на лістападобныя лопасці, ствараецца ўраджанне двухраднага лістаразмяшчэння ўздоўж галоўнай восі.

Парадак такакіевыя (Takakiales)

На сцяблах такакіевых размешчаны лістападобныя ўтварэнні з чатырох ці двух акруглых, спіральна размешчыных сегментаў. Апошнія па анатамічнай будове нагадваюць дробныя парасткі. Палавыя органы антэрыдыі і архегоніі. Апошнія раскіданы на паверхні сцябла хаатычна. Да парадку адносіцца адна сям‘я з родам такакія (Takakia) і двума відамі, арэалы якіх знаходзяцца далёка адзін ад другога, – поўдзень і ўсход Азіі (Гімалаі, Японія, Калімантан) і ціхаакіянскае ўзбярэжжа Паўночнай Амерыкі.

Парадак гапламітрыевыя (Haplomitriales)

Для раслін гэтага парадку характэрна наяўнасць прамастаячых парасткаў радыяльнай сіметрыі з лістамі. Парасткі адыходзяць ад падземнай карэнішчападобнай часткі талома без рызоідаў. Па фарміраванні і будове лістоў гапламітрыевыя шчыльна прымыкаюць да метцгерыевых: у ходзе антагенезу лісты ўзнікаюць таксама, як бакавыя лопасці ці лісты метцгерыевых. Архегоніі фарміруюцца ці з верхавіннай клеткі, ці каля яе, але пры гэтым археганіяльная галінка спыняе свой рост. У гэтым яны набліжаюцца да парадку юнгерманіевыя.

Парадак уключае 1 сям‘ю, 3 роды і 19 відаў.

Парадак юнгерманіевыя (Jungermanniales)

Найбольшы па колькасці відаў парадак пячоначнікаў налічвае звыш 40 сем’яў, больш 200 родаў і каля 5000 відаў. Распаўсюджаны пераважна ў тропіках, галоўным чынам, паўднёвага паўшар’я, сустракаецца таксама і ў краінах СНД. У Рэспубліцы Беларусь юнгерманіевыя налічваюць каля 85 відаў. Сярод іх вядомы як таломныя, так і пераважна лістасцябловыя формы.

Антэрыдыі знаходзяцца ў похвах бакавых лістоў паблізу верхавінак парасткаў. Архегоніі развіваюцца на верхавіне галінак з верхавіннай клеткі, і рост парастка спыняецца. Каробачка спарагона ўскрываецца чатырма створкамі, сценкі яе складаюцца з 2-20 слаёў з папярочнымі патаўшчэннямі.

Пелія эпіфільная (Pellia epiphylla малюнак 12 ) сустракаецца ў краінах СНД, пасяляецца каля ручаёў, у рачных далінах. Мае невялікі пласціністы, дыхатамічна разгалінаваны талом з рызоідамі. Дыферэнцыяцыя тканак слабая, органы размнажэння знаходзяцца на верхнім баку талома. Расліна аднадомная.

3 лістасцябловых юнгерманіевых даволі цікавыя радула распластаная - (Radula cоmplanata) iхіласцыфус мнагакветкавы (Chiloscyphus polyanthus) (малюнак 13). У Беларусі шырока распаўсюджаны першы від, які сустракаецца на ствалах ліпы, дуба і іншых дрэўных парод. Яе дарсівентральныя парасткі 2-4 см даўжынёй шчыльна прыціснуты да кары дрэў. Выдзеленая з дзярнінкі расліна мае разгалінаванае сцябло. Галоўнае сцябло і бакавыя парасткі нясуць два рады лістоў. Кожны ліст двухлопасцевы. Спінная лопасць буйная, брушная меншая, загнутая ўніз і прыціснутая да сцябла. Аднаслойныя лісты сваімі краямі налягаюць адзін на адзін. У выніку расліна мае выразна дарсівентральную будову. Амфігастрыі ў радулы адсутнічаюць. Радула сплюснутая - аднадомны пячоначнік, але ёсць і двухдомныя віды. Архегоніі групамі размяшчаюцца на верхавіне парастка, пры гэтым кропка росту ідзе на іх утварэнне, і рост парастка на гэтым спыняецца.

Архегоніі звычайнай будовы з пакрывалам – перыхецыем. Антэрыдыі кожны на доўгай ножцы. У іх развіваюцца двухжгуцікавыя сперматазоіды. Пасля апладнення з зіготы развіваецца спарагон. Спелы спарагон мае каробачку, ножку і гаўсторыю. У каробачцы развіваюцца споры і элатэры, сабраныя ў пучок – элатафор. Пры паспяванні спор каробачка раскрываецца чатырма створкамі на верхавіне. Споры на глебе прарастаюць і развіваюць пласціністую пратанему, з якой узнікае дарослая расліна.

Chiloscyphus polyanthus распаўсюджаны ў лясах – каля ствалоў, на гліністай глебе сярод травы. Ён утварае рыхлыя тонкія дзярнінкі (малюнак 13, Б1), прыціснутыя да субстрату ці прыўзнятыя; дасягаюць 2-6 см даўжыні. Лісты трохрадныя. Спінныя лісты (два рады) шырокія, цэльныя. Брушныя лісты (адзін рад) – амфігастрыі. Будова антарыдыяў, архегоніяў і спарагона такая ж, як і ў радулы.

3 падкласа юнгерманіевых у Чырвоную кнігу Рэспублікі Беларусь занесены меркія ірландская (Moerckia hibernica), гімнaкaлeя ўздутая (Gymnocolea inflata), скапанія завостраная (Scapania apiculata), парэла пласкалістая (Porella platyphylla).