Пытанні і заданні для самакантролю. 1. Ахарактарызуйце расліны аддзела дзеразападобных

1. Ахарактарызуйце расліны аддзела дзеразападобных.

2. Якія прадстаўнікі дзеразападобных далі пачатак мікрафільнай лініі эвалюцыі вышэйшых раслін?

3. Акрэсліце асабліваці цыклу развіцця дзеразы булавападобнай – прадстаўніка раўнаспоравых дзеразовых.

4. Чым адрозніваецца прадстаўнік разнаспоравых дзеразападобных селагінела ад раўнаспоравых - дзеразы булавападобнай?

5. Цыкл развіцця селагінелы селагападобнай?

6. Назавіце формы дзеразападобных драўняныя і якія ўдзельнічалі ва ўтварэнні каменнага вугалю.
АДДЗЕЛ ПСІЛОТАПАДОБНЫЯ (PSILOTOPHYTA)

Аддзел уключае адзін клас Psilotopsida, адзін парадак псілотавыя (Psilotales), адну сям’ю псілотавыя (Psilotaceaе), якая ўключае два роды: псілот (Psilotum) і тмезіптэрыс (Tmеsipteris) (малюнак 29).

Род псілот (Psilotum) прадстаўлены двума відамі – P. triquetrum і
P. flaccidum, якія шырока распаўсюджаны ў тропіках і субтропіках абодвух паўшар’яў. Спарафіт у надземнай частцы дыхатамічна разгалінаваны, з дробнымі лускападобнымі вырастамі. У падземнай частцы – карэнішчападобны рызамоід са шматлікімі рызоідамі і эндатрофнай мікарызай. У псілота цэнтральны цыліндр – актынастэла. У спарангіях на канцах кароткіх галінак утвараюцца аднолькавыя споры. Пры прарастанні яны ўтвараюць двухполы гаметафіт, які развіваецца ў сімбіёзе з гіфамі грыба. Сперматазоіды псілота мнагажгуцікавыя. Малады спарафіт жывіцца за кошт гаметафіта. Пазней ён вядзе самастойны лад жыцця. Плоскае ці трохграннае сцябло псілота дасягае вышыні 20-100см.

Род тмезіптэрыс (Tmesipteris) уключае 10 відаў, распаўсюджаных на астравах Палінезіі, Новай Зеландыі, Аўстраліі з працягам да Філіпінскіх астравоў. Расце як эпіфіт на дрэвападобных папарацях, сагаўніках, пальмах і іншых раслінах, а таксама як наземная расліна на перагнойнай глебе, у шчылінах скал.

У тмезіптэрыса таксама адсутнічаюць карані. Падземныя органы яго ўяўляюць больш ці менш дыхатамічна разгалінаваныя і даволі доўгія (да 1м і болей) карэнішчападобныя ўтварэнні, якія ў адрозненне ад сапраўдных карэнішч пазбаўлены якіх-небудзь лусак, але пакрыты рызоідамі. Яны марфалагічна адпавядаюць рызамоідам рыніяфітаў. У клетках вонкавай кары ўтрымліваюцца гіфы (эндатрофная мікарыза).

У надземнай частцы сцёблы тмезіптэрыса дыхатамічна разгаліноўваюцца і маюць на паверхні больш развітыя ў параўнанні з псілотам лускападобныя прыдаткі.

У псілотавых спарангіі ўтвараюць сінангіі. Гаметафіт псілотавых буры, пазбаўлены хларафілу, мікатроф, гіфы грыба пранікаюць праз рызоіды амаль ва ўсе клеткі. Гаметафіт мае радыяльна-сіметрычную будову, аднаразова- ці двойчы дыхатамічна разгалінаваны і вельмі падобны на кавалак рызамоіда даўжынёй да 18мм і дыяметрам да 2мм. Уся паверхня яго пакрыта аднаклетачнымі рызоідамі. Унутраная дыферэнцыяцыя гаметафіта вельмі слабая – іншы раз слабаразвітая стэла з трахеід, акружаных флаэмай і эндадэрмай. Антэрыдыі і архегоніі рассеяны па ўсёй паверхні гаметафіта. У антэрыдыях развіваюцца мнагажгуцікавыя сперматазоіды; архегоніі пагружаныя, з кароткай шыйкай.

Псілотавыя – старажытнейшая група вышэйшых раўнаспоравых раслін, якая, па ўсёй верагоднасці, бярэ пачатак непасрэдна ад рыніяфітаў і дажыла да нашых дзён. У сваёй эвалюцыі яны зайшлі далей за рыніяфітаў па шляху спецыялізацыі і ўяўляюць сабой замкнутую галіну эвалюцыі вышэйшых раслін.

У апошні час вучоныя-батанікі ўказваюць на роднасныя сувязі псілотавых з папарацепадобнымі, з класам вужоўнікавых (Ophioglossopsida).

АДДЗЕЛ ХВОШЧАПАДОБНЫЯ, ЦІ ЧЛЕНІСТЫЯ

(EQUISETOPHYTA, ЦІ SPHENOPHYTA)

Для хвошчападобных (Equisetophyta) характэрна прысутнасць парасткаў, якія маюць членістую будову, складаюцца з вузлоў і міжвузелляў. У вузлах кальчакамі размешчаны лісты. Гэтай рысай цяперашнія хвашчы і іх выкапнёвыя родзічы рэзка адрозніваюцца ад астатніх безнасенных вышэйшых раслін.

Да хвошчападобных належаць як травяністыя расліны (што цяпер жывуць і вымерлыя) са сцябламі ад некалькіх сантыметраў да некалькіх метраў, так і дрэвападобныя (толькі вымерлыя), якія дасягалі 15 м увышыню і больш чым 0,5 м у дыяметры.

Праводзячая сістэма сцябла хвошчападобных прадстаўлена актынастэлай(ад грэч. actis – прамень) ці артрастэлай(ад грэч. аrthron – сустаў), ці членістай стэлай, якая складаецца з чаргуючых паміж сабой на працягу сцябла і парасткаў участкаў рознай будовы. Праводзячыя элементы ксілемы прадстаўлены трахеідамі розных тыпаў, а ў хвашчоў нават і сасудамі; флаэма складаецца з сітападобных элементаў і парэнхімных клетак.

Характэрнай рысай хвошчападобных з‘яўляецца наяўнасць у іх своеасаблівых спараносных структур – спарангіяфораў, якія адрозніваюцца па сваёй будове ад спарафілаў іншых безнасенных раслін. Кальчакі спарангіяфораў утвараюць на сцябле спараносныя зоны, якія чаргуюцца са звычайнымі вегетатыўнымі лістамі, ці сядзяць на канцах восей і ўтвараюць чыстыя (складаюцца толькі са спарангіяфораў) ці змешаныя (са спарангіяфораў і стэрыльных лістоў) стробілы.

Пераважная большасць хвошчападобных – раўнаспоравыя расліны, і толькі некаторыя выкапнёвыя формы былі разнаспоравымі.

Палавое пакаленне – гаметафіт, ці зарастак у цяперашніх хвашчоў прадстаўлены адна- ці двухполымі недаўгавечнымі, вельмі маленькімі зялёнымі раслінкамі памерам у некалькі міліметраў. На гаметафітах утвараюцца антэрыдыі і архегоніі. У антэрыдыях развіваюцца сперматазоіды, у архегоніях – яйцаклеткі.

Апладненне адбываецца пры наяўнасці воднага кропельна-вадкага асяроддзя, і з зіготы без перыяду спакою вырастае новае бясполае пакаленне – спарафіт.

Хвошчападобныя (Equisetophyta) філагенетычна звязаны з рыніяфітамі (Rhyniophyta).

Аддзел аб’ядноўвае два класы: кліналіставыя (Sphenophyllopsida) іхвашчовыя (Equisetopsida). Клас гіеніевых (Hyeniopsida) цяпер адносяць да выкапнёвых кладаксілавых папарацей (Cladoxilopsida).

КЛАС КЛІНАЛІСТАВЫЯ (SPHENOPHYLLOPSIDA)

Уключае парадак кліналіставыя, цісфенафілапсіды. Прадстаўлены цалкам вымерлымі раслінамі, час жыцця якіх ахоплівае перыяд ад верхняга дэвону да трыяса (каля 385-230 млн. гадоў назад).

Для прадстаўнікоў класа характэрна расчлененае сцябло на вузлы, міжвузеллі і кальчаковае размяшчэнне лістоў на сцяблу (малюнак 30). Лісты дробныя, узніклі з кароткіх бакавых галінак (тэломаў) пры іх сплашчэнні, зрастанні і рэдукцыі яны сталі лістападобнымі. У некаторых сярэдне—верхнекарбонавых відаў ліст меў форму клінападобнай пласцінкі, за што яны атрымалі назву кліналіставых.

Кліналіставыя былі лазуючымі травяністымі формамі, іх тонкія чапляльныя рабрынкавыя сцёблы дасягалі да 1м і ў дыяметры да 0,5см. Сфенафілапсіды з’яўялюцца роднаснымі сучасным хвашчовым. Гаметафіты гэтага класа невядомы.

КЛАС ХВАШЧОВЫЯ (EQUISETOPSIDA)

Гэта даволі старажытная група вышэйшых споравых раслін, вядомых з дывонскага перыяду. У гэтым класе расліны таксама маюць тры вегетатыўныя органы – корань, сцябло і лісце. На спарафіце развіваюцца спарангіі са спорамі, а са спор узнікаюць гаметафіты. Гаметафіт уяўляе сабою талом у выглядзе невялікай (звычайна да 1см) лопасцевай зялёнай пласцінкі (зарастка).

Прадстаўнікі гэтага класа характарызуюцца, па-першае, наяўнасцю ў анатамічнай будове артрастэлы, па-другое, – адзіным тыпам будовы шчыткападобных спарангіяфораў, не звязаных непасрэдна з вегетатыўным лісцем. Гэты клас аб‘ядноўвае 2 парадкі:вымерлых каламітавых (Calamitales) i цяпер жывучых хвашчовых (Equisetales).

Парадак каламітавыя (Calamitales)

Каламітавыя вядомы з ніжняга карбону; у пачатку пермі яны пачынаюць згасаць і цалкам выміраюць да канца гэтага перыяду. Гэта былі расліны рознай велічыні і жыццёвых форм – дробныя травы, ліяны, дрэвы. Для іх стробілаў было характэрна чаргаванне на восі стробіла спарангіяфораў з вегетатыўным лісцем.

Выкапнёвыя хвошчападобныя паказаны на малюнку 31.

Найбольшую цікавасць уяўляюць драўнінныя каламітавыя. Самыя старажытныя з іх – ніжнекарбонавыя археакаламіты (Asterocalamites),малюнак 31Г), якія былі невялікімі дрэвамі з дыяметрам ствала 10-15см, у цэнтры якога быў асяродак і добра развітая другасная ксілема – драўніна. Яны былі шырока распаўсюджаны па ўсім паўночным паўшар‘і.

Характэрнай асаблівасцю археакаламітаў было шматразовае дыхатамічнае разгалінаванне лістоў і размяшчэнне іх у суседніх вузлах, адзін пад другім. Стробілы размяшчаліся на тонкіх бакавых галінах, іх спарангіяфоры дыхатамічна разгаліноўваліся і неслі па 4 спарангіі.

Шматлікімі былі каламіты (малюнак 31Д), якія дасягнулі росквіту ў верхнім карбоне і ніжняй пермі. Гэта былі дрэвы ўвышыню да 10-15м, яны ўтваралі чыстыя зараснікі ці раслі разам з лепідадэндронамі і дрэвападобнымі папарацямі. Знешне яны нагадвалі сучасныя хвашчы, але дасягалі вельмі вялікіх памераў. Адны з іх былі неразгалінаваныя, іншыя мелі разнастайны тып разгалінавання – процілеглы, крыжападобны, кальчаковы. Кальчакі лістоў у залежнасці ад віду расліны і ад парадку разгалінавання парастка ўтрымлівалі ад 4 да 60 лістоў рознай формы і памераў (ад 2мм да 7см). Ліставыя пласцінкі былі лінейнай ці авальнай формы, размяшчаліся свабодна ці зрасталіся ў агульную похву. Ад ствалавых вузлоў у ніжняй частцы маглі адыходзіць бакавыя карані і моцныя карэнішчы з мноствам бакавых каранёў. У цэнтры сцябла размяшчалася парэнхіма асяродка, якая ў больш старых частках сцябла разбуралася і ўтваралася паветраная поласць. У праводзячых пучках першасная ксілема рана разбуралася і на яе месцы таксама ўзнікалі вузкія поласці. Магчыма, сістэма паветраных поласцей спрыяла паляпшэнню газаабмену ва ўмовах вільготнага клімату. Большасць каламітавых былі раўнаспоравымі, толькі ў некаторых назіралася разнаспоравасць.

Каламітавыя разам з лепідадэндронамі, сігілярыямі, папарацямі і кардаітамі ўтваралі лясы, з якіх узніклі залежы каменнага вугалю.