Тимус: развитие, строение, функции

Тимус выполняет следующие функции:

•     в тимусе происходит антигеннезависимая дифференцировка Т-лимфоцитов, то есть он является центральным органом иммуногенеза;

•     в тимусе вырабатываются гормоны тимозин, тимопоэтин, тимусный сывороточный фактор.

 Наибольшего развития тимус достигает в детском возрасте. Особенно важно функционирование тимуса в раннем детском периоде. После полового созревания тимус претерпевает возрастную инволюцию и замещается жировой тканью, однако полностью не теряет своих функций даже с старческом возрасте.

Развитие

Тимус отличается от прочих кроветворных органов тем, что его строма имеет эпителиальную природу. Происходит из эпителия передней части первичной кишки.

Отсюда наинают расти сразу несколько эпителиальных тяжей: зачатки дыхательной системы, аденогипофиза, щитовидной и паращитовидных желез- и среди них парный зачаток стромы тимуса. Что же касается гемального компонента тимуса тимуса, то он происходит из предшественников Т-клеток-унипотентных клеток, мигрирующих в тимус из красного костного мозга.

 Строение

 Тимус — паренхиматозный дольчатый орган. Снаружи он покрыт соединительнотканной капсулой. Отходящие от капсулы перегородки делят орган на дольки, однако это разделение неполное. Основу каждой дольки составляют отростчатые эпителиальные клетки, которые называются ретикулоэпителиоцитами. Рыхлая волокнистая неоформленная соединительная ткань имеется только периваскулярно. Выделяют две разновидности ретикулоэпителиоцитов:

•     клетки-кормилицы или клетки-няньки, расположены в субкапсулярной зоне;

•     эпителиальные дендритные клетки лежащие в зоне глубокой коры.

 Каждая долька делится на корковое и мозговое вещество.

 Корковое вещество состоит из двух зон: субкапсулярной или наружной и зоны глубокой коры. В субкапсулярную зону из красного костного мозга поступают пре-Т-лимфоциты. Они превращаются в лимфобласты и начинают пролиферировать, тесно контактируя с клетками-кормилицами. В это время клетки еще не имеют на своей поверхности Т-клеточного рецептора. Клетки-кормилицы вырабатывают тимозин и другие гормоны, которые стимулируют дифференцировку Т-лимфоцитов, то есть превращение предшественников в зрелые Т-лимфоциты. По мере дифференцировки Т-лимфоциты начинают экспрессировать на своей поверхности рецепторы и постепенно перемещаться в более глубокие зоны коры.

 В глубокой коре тимоциты начинают контактировать с эпителиальными дендритными клетками. Эти клетки контролируют образование аутореактивных лимфоцитов. Если образующийся лимфоцит способен реагировать против собственных антигенов организма, то такой лимфоцит получает от эпителиальной дендритной клетки сигнал к апоптозу и уничтожается макрофагами. Толерантные к собственным антигенам лимфоциты проникают в самые глубокие зоны коры, на границе с мозговым веществом через посткапиллярные вены с высоким эндотелием попадают в кровь и затем в Т-зависимые зоны периферических лимфоидных органов, где осуществляется антигензависимый лимфоцитопоэз. Функция коркового вещества — антигеннезависимая дифференцировка и селекция Т-лимфоцитов.

 Мозговое вещество содержит соединительнотканную строму, ретикулоэпителиальную основу и лимфоциты. Которых значительно меньше (3—5 % от всех лимфоцитов тимуса). Часть лимфоцитов мигрирует сюда из коркового вещества, чтобы на границе с корой через посткапиллярные венулы покинуть тимус. Другая часть лимфоцитов мозгового вещества, возможно, является лимфоцитами, поступившими из периферических органов иммуногенеза. В мозговом веществе есть эпителиальные тимические тельца Гассаля. Они образованы наслоением друг на друга эпителиоцитами. Размеры телец Гассаля и их численность увеличивается с возрастом и при стрессах. Возможными их функциями являются:

•     образование тимических гормонов;

•     разрушение аутореактивных Т-лимфоцитов.

Васкуляризация тимуса

 Поступающие в тимус артерии ветвятся на междольковые, внутридольковые, а затем дуговые сосуды. Дуговые артерии распадаются до капилляров, образующих глубокую сеть в коре. Меньшая часть корковых капилляров на границе с мозговым веществом переходит в посткапиллярные вены с высоким эндотелием. Через них осуществляется рециркуляция лимфоцитов. Большая часть капилляров не заходит в посткапиллярные венулы с высоким эндотелием, в продолжается в субкапсулярные венулы. Венулы переходят в выносящие вены.

Гистология органов ротовой полости. Закладка, развитие и прорезывание постоянных зубов. Смена зубов. Физиологическая и репаративная регенерация тканей зуба. Особенности развития многокорневых зубов.

К органам ротовой полости относятся губы, щеки, десны, зубы, язык, твердое и мягкое небо, миндалины. В полость рта открываются выводные протоки больших слюнных желез.

 Функции переднего отдела: механическая и химическая (частично) обработка пищи, определение ее вкусовых качеств, глотание и продвижение пищи в пищевод.

 Особенности строения:

•     слизистая оболочка (слизистая кожного типа) состоит из многослойного плоского неороговевающего эпителия и собственной пластинки слизистой оболочки. Выполняет барьерно-защитную функцию, мышечная пластика отсутствует;

•     подслизистая оболочка может отсутствовать (в деснах, твердом небе, на верхней и боковых поверхностях языка);

•     мышечная оболочка образована поперечно-полосатой мышечной тканью.

Основными источниками развития зубов являются эпителий слизистой оболочки ротовой полости (эктодерма) и мезенхима. У человека различают две генерации зубов: молочные и постоянные. Их развитие идет однотипно из одинаковых источников, но в разное время. Закладка молочных зубов происходит в конце второго месяца эмбриогенеза. При этом процесс развития зубов протекает стадийно. В нем выделяют три периода:

•     Период закладки зубных зачатков;

•     Период формирования и дифференцировки зубных зачатков;

•     Период гистогенеза тканей зуба.

 I период — период закладки зубных зачатков включает 2 стадии:

 1 стадия — стадия образования зубной пластинки. Она начинается на 6-й неделе эмбриогенеза. В это время эпителий слизистой оболочки десны начинает врастать в подлежащую мезенхиму вдоль каждой из развивающихся челюстей. Так формируются эпителиальные зубные пластинки.

 2 стадия — стадия зубного шара (почки). В эту стадию клетки зубной пластинки размножаются в дистальной части и формируют на конце зубной пластинки зубные шары.

 II период — период формирования и дифференцировки зубных зачатков — характеризуется образованием эмалевого органа (зубного бокала). Он включает 2 стадии: стадию "шапочки" и стадию "колокольчика". Во втором периоде мезенхимные клетки, лежащие под зубным шаром, начинают усиленно размножаться и создают здесь повышенное давление, а также индуцируют за счет растворимых индукторов перемещение клеток зубной почки, расположенных над ними. В результате нижние клетки зубной почки впячиваются внутрь, постепенно формируя двустенный зубной бокал. Вначале он имеет форму шапочки (стадия "шапочки"), а по мере смещения нижних клеток внутрь почки становится похожим на колокольчик (стадия "колокольчика"). В образовавшемся эмалевом органе различают три вида клеток: внутренние, промежуточные и наружные. Внутренние клетки усиленно размножаются и в дальнейшем служат источником для образования амелобластов — основных клеток эмалевого органа, вырабатывающих эмаль. Промежуточные клетки в результате накопления между ними жидкости приобретают строение, похожее на строение мезенхимы и формируют пульпу эмалевого органа, которая некоторое время осуществляет трофику амелобластов, а в дальнейшем является источником для образования кутикулы, зуба. Наружные клетки имеют уплощенную форму. На большем протяжении эмалевого органа они дегенерируют, а в его нижней части формируют эпителиальное корневое влагалище (влагалище Гертвига), которое индуцирует развитие корня зуба. Из мезенхимы, лежащей внутри зубного бокала, формируется зубной сосочек, а из мезенхимы, окружающей эмалевый органзубной мешочек. Второй период для молочных зубов полностью завершается к концу 4-го месяца эмбриогенеза.

 III период — период гистогенеза тканей зуба. Из твердых тканей зуба наиболее рано образуется дентин. Прилегающие к внутренним клеткам эмалевого органа (будущим амелобластам) соединительнотканные клетки зубного сосочка под индуктивным влиянием со стороны последних превращаются в дентинобласты, которые располагаются в один ряд наподобие эпителия. Они начинают формировать межклеточное вещество дентина — коллагеновые волокна и основное вещество, а также синтезируют фермент щелочную фосфатазу. Этот фермент расщепляет глицерофосфаты крови с образованием фосфорной кислоты. В результате соединения последней с ионами кальция формируются кристаллы гидроксиапатитов, которые выделяются между коллагеновыми фибриллами в виде матриксных пузырьков, окруженных мембраной. Кристаллы гидроксиапатита увеличиваются в размерах. Постепенно происходит минерализация дентина.

 Внутренние эмалевые клетки под индуктивным влиянием дентинобластов зубного сосочка превращаются в амелобласты. При этом во внутренних клетках происходит реверсия физиологической полярности: ядро и органеллы перемещаются из базальной части клетки в апикальную, которая с этого момента становится базальной частью клетки. На стороне клетки, обращенной к зубному сосочку, начинают формироваться кутикулоподобные структуры. Затем они подвергаются минерализации с отложением кристаллов гидроксиапатита и превращаются в эмалевые призмыосновные структуры эмали. В результате синтеза эмали амелобластами и дентина дентинобластами эти два вида клеток все больше удаляются друг от друга.

 Зубной сосочек дифференцируется в пульпу зуба, которая содержит кровеносные сосуды, нервы и обеспечивает питание тканей зуба. Из мезенхимы зубного мешочка формируются цементобласты, которые продуцируют межклеточное вещество цемента и участвуют в его минерализации по тому же механизму, что и при минерализации дентина. Таким образом, в результате дифференцировки зачатка эмалевого органа происходит формирование основных тканей зуба: эмали, дентина, цемента, пульпы. Из зубного мешочка формируется также зубная связка — периодонт.

 В дальнейшем развитии зуба можно выделить ряд стадий.

 Стадия роста и прорезывания молочных зубов характеризуется ростом зубных закладок. При этом все ткани над ними постепенно подвергаются лизису. В результате зубы прорывают эти ткани и возвышаются над десной — прорезываются.

 Стадия выпадения молочных зубов и замены их на постоянные. Закладка постоянных зубов образуется на 5-м месяце эмбриогенеза в результате отрастания эпителиальных тяжей от зубных пластинок. Постоянные зубы развиваются очень медленно, располагаясь рядом с молочными зубами, отделяясь от них костной перегородкой. К моменту смены молочных зубов (6—7 лет) остеокласты начинают разрушать костные перегородки и корни молочных зубов. В результате молочные зубы выпадают и заменяются быстро растущими в то время постоянными зубами.

Клетки - резорбенты корня находятся в костных лакунах, крупные, многоядерные, с наличием характерной гофрированной каемки, митохондриями и лизосомальными ферментами в цитоплазме. В начальном этапе происходит деминерализация костного матрикса ткани корня - цемента и дентина, а в дальнейшем происходит внеклеточное разрушение и внутриклеточная утилизация продуктов распада их органического компонента. Разрушение дентина ускоряется по мере того, как отростки дентинокластов внедряются в дентинные канальца. Пульпа резорбируемого зуба сохраняет жизнеспособность и активно участвует в процессах разрушения корня. В ней дифференцируются дентинокласты, которые разрушают дентин изнутри, со стороны пульпы. Процесс начинается в корне и захватывает коронковую пульпу.

Разрушение периодонта временного зуба происходит в течение короткого времени и протекает без признаков воспалительной реакции. Фибробласты и гистиоциты погибают путем апоптоза и замещаются новыми клеточными элементами. Периоды активной резорбции временного корня перемежаются периодами относительного покоя, т.е. процесс протекает волнообразно.

У постоянных зубов, прорезывающихся на месте временных (замещающих) есть некоторые особенности: их развитие происходит одновременно и в зависимости от резорбции корня молочных зубов. У таких замещающих зубов имеется особая анатомическая структура, способствующая их прорезыванию — проводниковый канал, или проводниковый тяж. Закладка такого постоянного зуба первоначально размещается в одной костной альвеоле с его временным предшественником. В дальнейшем она почти полностью окружается альвеолярной костью, за исключением небольшого канала, содержащего остатки зубной пластинки и соединительную ткань; эти структуры носят название проводникового канала; предполагают, что в дальнейшем он способствует направленному движению зуба при его прорезывании.

Необходимо отметить особенности морфогенеза жевательных зубов со сложной конфигурацией коронки. Прежде всего обращает на себя внимание то, что у этих зубов медленнее идет процесс диффренцировки эмалевого органа. Кроме того, для их зачатков характерен больший объем пульпы эмалевого органа. В этом случае вновь проявляется важность пространственных взаимоотношений клеточных элементов зачатка. Образование дентина начинается именно в тех участках зубного сосочка, которые оказываются расположенными ближе к наружному слою эмалевого органа. Такие участки соответствуют боковым его отделам. Это приводит к формированию нескольких точек образования дентина, соответствующих будущим бугоркам коронки. При этом образование эмали в них начинается не ранее того, как соответствующий участок сосочка со слоем вещества дентина и расположенными поверх него амелобластами максимально сблизится с наружным эпителием эмалевого органа. Следовательно, в данном случае повторяется картина пространственных перемещений, наблюдаемая при развитии резцов и приводящая к началу амелогенеза. Характерно, что участки, размещающиеся между бугорками, оказываются наиболее удаленными от наружных слоев клеток эмалевого органа. По-видимому, по этой причине здесь происходит задержка окончательной дифференцировки энамелобластов и соответственно -начала образования эмали.

При формировании корней многокорневых зубов начальный широкий корневой канал подразделяется на два или три более узких канала за счет выростов краев эпителиальной диафрагмы, которые в виде двух или трех языков направляются навстречу друг другу и, в конечном счете, сливаются.

Билет №5