Разновидности хроматина: деспирализованный эухроматин, конденсированный гетерохроматин и факультативный гетерохроматин. Функциональное значение типов хроматина

В 1932 году Гейцем было замечено, что при метаболизме клетки не все участки конденсированного хроматина переходят в рыхлую зону. И было замечено, что в состоянии метаболической активности не все участки диффузные. Недиффузные участки получили название гетерохроматин (конститутивный хроматин), а остальная масса хроматина стала называться эухроматином.

По этим представления гетерохроматин – компактные участки хромосом, которые в профазе появляются раньше других частей хромосом, а в телофазе – не деконденсируются. Они переходят в интерфазное ядро в виде хромоцентров, сгустков хроматина. Такой гетерохроматин принято называть конститутивным или постоянным.

Конститутивный гетерохроматин практически никогда не меняет своего конденсированного состояния и формирует центромерные и кольцевые участки хромосом. Кроме того, он находится в виде вставочного или интеркалярного гетерохроматина.

Участки конститутивного гетерохроматина обладают целым рядом особенностей:

Генетически конститутивный гетерохроматин не активен, т.е. он не транскрибируется.

Реплицируется он позже всего остального хроматина.

В его состав входит особая саттелитная ДНК, которая обогащена повторяющимися последовательностями нуклеотидов.

Зачем нужны такие участки?

1) Поддерживают общую структуру ядра;

2) Участвует в прикреплении хромосом к ядерной оболочке;

3) Играют роль разделителя между генами;

4) Является местом узнавания гомологичных хромосом при мейозе.

Вся остальная масса хроматина может менять степень своей компактизации или упаковки и в зависимости от функциональной активности соответствует эухроматину или факультативному гетерохроматину.

Примером гетерохроматина является Х-хромосома в организме человека. В клетках мужской особи есть Х-хромосома. Она находится в деконденсированном состоянии. Значит, активна, транскрибируется и морфологически ее найти сложно, потому что она в рыхлом состоянии.

В клетках женского организма одна Х-хромосома находится в активном диффузном состоянии, а вторая – в неактивном. Она временно гетерохроматизирована и может существовать у женщин в течение всей жизни. Но, попадая в виде гамет в клетки мужского организма она активируется, деконденсируется и начинает выполнять свои функции. В дифференцированных клетках всего лишь около 10% генов находится в активном состоянии, а остальные находятся в стоянии факультативного гетерохроматина.

Представление о том, что митотические хромосомы после деления клеток превращаются в хроматин интерфазного ядра и, что самое главное, не теряют своей целостности не распадаются на фрагменты, а сохраняют свою физическую индивидуальность, переходя лишь в разрыхленное диффузное состояние было высказано еще ученым Говери в 1887 году.

Эти представления позднее оформились в теорию непрерывности хромосом: Хромосомы, вошедшие в состав дочернего ядра в телофазе сохраняются в нем, хотя и в очень измененном виде, в качестве индивидуальных структур и появляются (становятся видны) снова в виде хромосом в следующей профазе.

Первые исследование о порядке расположения хромосом внутри ядра принадлежат ученому Раблю. В 1885 году, изучая профазные ядра растений, предположил, что внутри ядра хромосомы повторяют свою анафазную ориентацию, т.е. их центромерные участки располагаются на одном полюсе клетки ядра, а теломерные обращены к другому. При этом каждое плечо хромосомы занимает определенную зону, объем которой никогда не заходит в объем соседних хромосом.

Каждая из хромосом образует спиральную структуру, в которой находится 5 – 7 витков, которая в нескольких местах взаимодействует с ядерной оболочкой. Эти места, которые фиксирую хромосому, являются участками конститутивного хроматина.

В состав ДНК эукариот входит две фракции, которые восстанавливаются (процесс – ренатурация) Восстановление исходной двухспиральной структуры молекул ДНК за счет воссоединения ее комплиментарных цепей.

Выделяют фракцию с высокой скоростью и с медленной. При этом в составе фракции, ренатурирующей с высокой скоростью, выделяют: 1) фракцию с высоко повторяющимися последовательностями, где сходные участки ДНК повторяются до 10⁶ раз. Это фракции саттелитной ДНК.

Вторая фракция с умеренно повторяющейся последовательностью, которая повторяется в геноме от 100 до 1000 раз.

Саттелитная ДНК не участвует в синтезе основных типов РНК, не связана с процессом синтеза белка. Полагают, что саттелитная ДНК несет информацию, которая играет структурную роль в сохранении и функционировании хромосом.

Например, центромерная ДНК человека состоит из мономеров, в которые входят по 170 нуклеотидных пар. Мономеры в свою очередь образуют еще более крупные последовательности и такие поселедовательности повторяются 1000 раз. С этой специфической центромерной ДНК взаимодействуют особые белки, участвующие в образовании кинетохора – обязательной структуры хромосом, обеспечивающей их связь с микротрубочками веретена деления и определяющей расхождения хромосом в анафазе.

Во фракцию умеренно повторяющихся последовательностей входят гены рибосомных ДНК. Сюда же входят участки для синтеза транспортных РНК, структурные гены, ответственные за синтез определенных белков, в частности белков-гистонов. Такие последовательности повторяются до 400 раз.

Среды высших растений количество ДНК может отличаться в сотни раз у разных видов. У некоторых амфибий в ядрах ДНК больше, чем в ядрах человека в 10 раз.

Различие в количестве ДНК у разных таксонов связаны с неодинаковой долей тех или иных фракций ДНК в ядре. У амфибий на долю повторяющийся последовательностей приходится 80% всей ДНК, у растений до 70%, а у рыб до 60%. Истинное же богатство генетической информации отражает фракция уникальных последовательностей. В среднем, на интерфазное ядро млекопитающих приходится около 2м ДНК. Поэтому огромная линейная молекулы ДНК укладывается в 10мкм клетки определенным сложным образом и вещующую роль в этой укладке молекулы в организации ее расположение компактизации и функциональной активности принадлежит ядерным белкам. Ведущую роль среди ядерных белков играю белки-гистоны.