Хвороби, що викликаються гідроїдами

Гідроїди, або гідроїдні (Hydroidea), відносяться до типу кнідарій, або колючих і об'єднують як одиноких поліпів і медуз, так і колонії поліпів з безлічі особин (гідрантів). Назву «гідроїди» частіше вживають для позначення тільки гідроїдних поліпів.

Перше і найбільш давнє повідомлення про виявлення колонії гідроїдів на рибі відноситься до 1868 р. До теперішнього часу накопичилося досить багато інформації про гідроїдів, вони поселяються на поверхні тіла різних риб по всьому Світовому океану. Їх найбільш звичайні господарі – гоностоматові, голкові і міктофові, крім того, вони знайдені на колючій акулі, а також на кефалевих, скорпенових, ставридових та в деяких інших риб. Колонії гідроїдів можуть зустрітися практично на будь-якій ділянці тіла риби, підіймаючись над його поверхнею у вигляді біло-рожевих, рожевих або червонуватих щіточок (рис.1.3). Колонії гідроїдів розташовуються на зябрових кришках, грудному та черевному плавцях, а також на спині риб попереду спинного плавця. Їх розміри сильно різняться, але при цьому простежується позитивна кореляція між довжиною риби і розміром заселеної на ній колонії гідроїдів: у дрібних риб довжиною 32 – 43 мм максимальний розмір колоній досягає 3,75 мм, у більших – 7,5 мм. Колонії представляють собою пучки індивідуумів, які несуть поліпи двох видів – подовжені гідранти і розгалужені гоностілі.

Базальна пластина складається з мережі розгалужених або з'єднаних між собою трубочок, прикріплених до поверхні тіла або плавців риб. У місцях прикріплення гідроїдів спостерігалася легка дегенерація плавців, особливо грудних.

Заслуговує на увагу ще один представник кнідаріїв – поліподіум гідроподібний (Polypodium hydriforme), який вражає ікру осетрових практично повсюдно. Ікра заражається в період утворення в ній жовтка. З ростом ікринки личинка паразита розростається і перетворюється на своєрідну трубку (столон), на якому утворюються здуття – нирки. У кожній нирці закладається по 12 щупалець. При цьому частина жовтка ікринки виявляється в порожнині поліпа. Заражені ікринки виділяються у воду разом зі здоровими. У воді оболонка ікринки розривається, столон виходить назовні і розпадається на складові його нирки, кожна з них стає самостійним поліпом.

Гельмінтозні хвороби

Збудниками гельмінтозних захворювань риб служать паразитичні хробаки, або, як їх інакше називають, гельмінти, до яких відносяться моногенеї, цестоди, гірокотиліди, турбелярії, трематоди, нематоди, шкребні та п'явки. Викликане ними захворювання називають відповідно до найменування самого збудника, рідше – за найбільш характерною ознакою хвороби.

Для правильної постановки діагнозу на наявність того чи іншого гельмінту слід знати його морфологію на різних стадіях розвитку і вміти визначати його систематичне положення. Гельмінти можуть викликати зміни окремих органів риб або всього організму, хоча зовнішні ознаки захворювання часто можуть бути не виражені. Окремі види великих гельмінтів, у разі високої зараженості ними риби, негативно впливають на її товарні якості, деякі паразитичні черви викликають загибель риб в господарствах або ж становить потенційну небезпеку для здоров'я людини, домашніх і вирощуваних тварин.

Моногенеї, або моногенетичні смоктальщики (Monogenea), відносяться до типу плоских хробаків. Досить численний клас гельмінтів, паразитуючий у риб та земноводних. Тіло витягнуте, овальне, округле, більш-менш сплощене, як правило, білого кольору, іноді жовтуватого або коричневого. Розміри моногеней коливаються в широких межах; у деяких видів довжина тіла досягає 2 – 3 см. Передній кінець забезпечений лопатями, ямками, присосками, залозистими валиками, а на задньому кінці є більш-менш виражений прикріпний диск з різного роду гаками, клапанами, виростами або ямками, за допомогою яких паразит прикріплюється до хазяїна (рис. 1.2). Розвиваються моногенеї без участі проміжних господарів. В основному це яйцекладні форми, виняток становлять окремі представники живородних гіродактилід (Gyrodactylidae).

Паразитують моногенеї на зябрах, в зябровій, ротовій і носовій порожнинах, на поверхні тіла, плавцях, в кишечнику, сечоводі, глотці і, як виняток, в кровоносній системі риб. У природі моногенеї на морських рибах зазвичай зустрічаються в одиноких екземплярах, хоча ступінь зараженості ними риб і може досягати 100%. Для людини ці гельмінти небезпеки не представляють, на товарні якості риби, як правило, не впливають, за винятком випадків сильної ураженості риб в акваріумах і аквагоподарствах, де це захворювання часто супроводжується масовою загибеллю риб. Відомо, наприклад, що в морських акваріумах моногенез стає причиною захворювань і навіть загибелі хрящових риб.

а б в г,д

Рис. 1.2 Моногенеї морських риб: а - Neobenedenia melleni, б - Capsala martinieri, в - Axine belones, г - Nitzschia sturionis, д - Pseudobenedenia dissostichi

Початкові ознаки захворювання виявляються у зміні поведінки риб, які плавають якось метушливо, раптово зупиняються і труться об дно басейну. На шкірі з'являються білі або сірі плями неправильної форми і виразкові ушкодження, які стають місцем вторинного поселення бактерій. Описані випадки високої зараженості жовтохвіста, якого розводять в Японії, капсалідною моногенеєю, коли кількість черв'яків на рибі перевищувала 500 екземплярів. Це призводило до зниження темпів її зростання, виснаження, зменшення плодючості. До того ж, хворі риби були частіше схильні до бактеріального дерматиту.

Прикладів того, що висока зараженість моногенезом вирощуваних риб провокує розвиток у них досить велику кількість інфекційних захворювань. Однак, і в природі відомі випадки загибелі риб в результаті високої зараженості моногенезами. Класичним прикладом може служити загибель шипа в Аральському морі, викликана осетровим моногенезом, коли на одній рибі знаходили по 600 черв'яків довжиною до 2 см.

Діагноз на наявність моногенеза ставиться на підставі визначення систематичної приналежності виявлених паразитів.

Цестоди, або стрічкові черв'яки (Cestoda) відносяться до типу плоских черв’яків. Тіло цестод сплющене в спинно-черевному напрямку, овальне, видовжене, стрічкоподібне, молочно-білого або помірно жовтуватого кольору. Довжина тіла коливається від 1 – 2 мм до декількох сантиметрів і навіть метрів. У ньому виділяють три відділи: головку (сколекс), шийку (коротка, більш тонка, нерозчленована ділянка, що представляє собою зону росту) і стробила, що складаються з безлічі члеників (проглотид). Головка може бути озброєна різними прикріпними органами – ботрідіями, присосками, ямками, гаками, хоботками. Життєві цикли цестод складні, пов'язані з чергуванням поколінь та зміною господарів. Перший проміжний хазяїн, як правило – різні ракоподібні. Риби слугують як кінцевими господарями цестод, так і додатковими або ж паратенічними господарями. Стрічкові черв'яки, що паразитують у риб в статевозрілому стані, живуть в їх травному тракті, прикріплені до його стінок сколексом. У місці прикріплення паразита часто утворюються геморагії, виразки. При великій кількості цестод, ті практично забивають просвіт кишечника риби і створюють його закупорку. У виловлених риб при пошкодженні травного тракту цестоди потрапляють до порожнини тіла, а іноді і на поверхню тіла, спричиняють враження «червивої» риби.

Цестоди, що використовують риб в якості додаткових (резервних) господарів, закінчують розвиток в хижих рибах та морських ссавцях або ж у водоплавних птахів. Личинкові форми цестод, так звані плероцеркоїди, паразитують у риб в порожнині тіла, на внутрішніх органах, в травному тракті, очах, жовчному і плавальному міхурах.

Одні плероцеркоїди знаходяться в рибі в інкапсульованому стані, інші – у вільному. Капсули зазвичай молочно-білого або жовтуватого кольору, їх розміри можуть досягати 1 – 1,5 см. Довжина личинок без капсул у різних видів цестод коливається в широких межах від 2 мм до метра і більше. Великі личинки зазвичай паразитують в м'язах риб і різко погіршують їх товарну якість. У ряді випадків вони практично виключають можливість використання риб як столового продукту.

У морських і океанічних риб паразитують личинки різних родин цестод. При цьому для одних з них кінцевими господарями є хрящові риби – акули і скати, а для інших – морські ссавці.

Найбільш відомі серед перших представники гепатоксілонів, гімнорінхів, нібеліній, тентакулярій, молікул.

Личинки перерахованих родів відносяться до загону хоботових (передній кінець їх тіла забезпечений 4 хоботками з великою кількість гаків). Практично всі морські та океанічні риби в тій чи іншій мірі заражені ними. Як правило, ці плероцеркоїди укладені в капсули, проте в деяких випадках личинки розташовуються в рибі в вільному стані. Багато хто з них поселяється в порожнині тіла риб, має дрібні розміри і зустрічаються поодиноко, тому на товарні якості риб не впливають. Однак іноді в одній рибі кількість дрібних капсул з личинками може досягати кількох тисяч, що, природно, звертає на себе увагу, особливо в разі пошкодження скелетних м'язів.

У костистих риб у північній частині Тихого океану надзвичайно широко поширені личинки цестоди нібелінії сурменіколи, які відмічені більш ніж у 100 видів риб. Підраховано, що їх біомаса в промислових риб перевищує 20 тис. т. Зараженість мускулатури деяких риб нібелініями завдає рибній промисловості економічні збитки (Курочкін, 1981). В одних господарів нібелінії в тканинах гинуть порівняно швидко, в інших живуть досить довго, але, врешті-решт, також гинуть, проте у тріскових, і особливо у минтая, завжди залишаються живими.

У деяких видів плероцеркоїдів капсули дуже великі, досягають декількох сантиметрів у діаметрі. Довжина плероцеркоїдів деяких видів цестод, які вільно локалізуються в скелетних м'язах риб, досягає метра і більше. Відмічено подібних паразитів у цінних промислових риб – меч-риби, морського ляща і деяких інших. Збиток, завданий морському рибальству даними хробаками, буває досить значний. І, нарешті, деякі плероцеркоїди викликають утворення виразок на тілі їх господарів. Наприклад, личинки лацісторінха тонкого (Lacistorhynchus tenuis) після потрапляння до організму смугастого окуня – однієї з найбільш важливих промислових риб Каліфорнії – проникають через кишкову стінку в порожнину тіла і м'язову тканину, після чого гинуть. Навколо загиблої личинки утворюється капсула з фіброзної тканини, а потім формується якесь стороннє включення з багатьох інкапсульованих личинок. Плероцеркоїди, що локалізуються в порожнині тіла риб, при зберіганні риби при температурі 12° С і вище можуть проникати в її мускулатуру, перфорувати шкіру і навіть виповзати на поверхню тіла, створюючи враження «червивості». Тому пошкоджену рибу необхідно швидко обробляти. Охолодження риби до 2 – 8° С затримує розповзання цестод, хоча вони й залишаються живими при цій температурі протягом 2 діб. Встановлено, що личинки нібеліній гинуть в сольовому (8% і більше) розчині протягом першої години.

Цестоди, кінцевими господарями яких є морські ссавці, становлять потенційну небезпеку для здоров'я людей, свійських і сільськогосподарських тварин, викликаючи у них захворювання. Насамперед, це представники діфілоботріумів (Diphyllobothrium), їх ще називають стрічковими. Зустрічаються вони у важливих в промисловому відношенні риб – нототенійових, ставридових, тріскових та інших. У разі їх потрапляння до організму людини в інвазійному стані вони можуть розвиватися в його організмі в статевозрілу форму, викликаючи важке захворювання – діфілоботріоз. У хворого спостерігається загальне ослаблення організму, порушення діяльності кишкового тракту, нудота, блювання, тиск в підшлунковій області, іноді непритомність.

Заражена діфілоботрідіями риба обов'язково повинна пройти спеціальної обробку. Низькі температури не відразу вбивають цих паразитів. При температурі -20° С вони гинуть протягом 12 годин, при -18° С – через 40 годин, а при -12° С рибу потрібно витримувати не менше 7 діб. Соління риби також не відразу вбиває плероцеркоїдів. При холодному посолі вони гинуть через 9 – 12 днів, а при теплому – через 7 – 8 днів. Знезаражує рибу також змішаний посол з вмістом солі 10 – 14% при подальшому зберіганні риби не менше 14 і 16 діб відповідно.

Діагноз на наявність цестод ставиться на підставі визначення систематичної приналежності виявлених гельмінтів.

Гірокотиліди (Gyrocotylida) плоскі паразитичні черви. Великі (10 – 18 см) гельмінти стрічкоподібної або листоподібний форми, з гладкими або зрізаними краями, у деяких видів на тілі є шипики. Живі хробаки білого або рожевого кольору. На передньому кінці тіла є невелика ротова присосок, на задньому – прикріпний орган у вигляді розетки. Гірокотиліди паразитують у спіральному клапані хімерових, прикріплюючись до стінки кишечника диском-розеткою. Зустрічаються повсюдно в межах ареалу господарів. Гірокотиліди деякий час можуть жити поза організмом господаря. На харчове використання риб ці паразити ніякого впливу не роблять.

Турбелярії, (Turbellaria) або війчасті черви, клас плоских хробаків. Двосторонньо-симетричні тварини. Довжина тіла від часток міліметра до 60 см. Тіло вкрите війковим епітелієм (звідси одна з назв). Рот знаходиться на передньому кінці тіла або на черевній стороні. Кишечник мішкоподібний, іноді з бічними виростами, без анального отвору. Ці паразити гермафродити. Деякі види паразитують на безхребетних, у риб зустрічаються дуже рідко. Відомо, що вони поселяються в підшкірній клітковині анальної та зябрової областей деяких видів риб і харчуються їх кров'ю. Цей вид представляє потенційну загрозу для вирощуваних риб.

Трематоди, або дигенетичні сосуни (Digenea) – представники типу плоских хробаків. Одна з найбільш численних груп, паразитуючих у морських риб. Деякі з них є збудниками хвороб риб. Тіло трематоди сплощене, подовжене, стрічкоподібне, овальне, нитчасте або складається з двох частин (у представників дідімозоїд) (рис.1.3). Розміри тіла варіюють від 0,3 мм до 20 см і навіть до декількох метрів. Поверхня тіла покрита шипиками, сосочками, лусочками, або ж гладенька, без озброєння. На передньому кінці тіла зазвичай розташовується ротова присосок, на черевній стороні – черевна присоска (у деяких представників трематоди, наприклад, буцефалят, вона відсутня, а ротова присоска зміщена на черевну сторону тіла (рис.1.3в). У опецелідної трематоди черевна присоска розміщується на стеблинці або виступі, може бути забезпечена щупальцями. Іноді задній кінець тіла має так званий «хвостовий додаток», довжина якого може перевищувати довжину власне тіла трематоди (у геміурід). В глибині ротової присоски знаходиться ротовий отвір, потім слідують глотка, стравохід, кишечник (у ряду форм з бічними виростами).

а б в

Рис. 1.3 Статевозрілі трематоди морських риб: Stephanostomum (різні стадії розвитку) (а), Anomalotrema (б), Bucephalus (в).

У переважній більшості трематоди гермафродити, їх життєві цикли дуже різноманітні і пов'язані з чергуванням поколінь та зміною господарів. Перший проміжний хазяїн – молюски, у деяких представників сангвініколідної трематоди – поліхети; другим проміжним господарем стають різні безхребетні (молюски, ракоподібні, кишковопорожнинні і т. п.) і риби. Досить часто в життєвий цикл трематоди включаються резервні, або транспортні, господарі, в яких розвиток паразитів не відбувається, а спостерігається лише їх накопичення.

У рибах паразитують як статевозрілі форми трематоди, так і їх личинкові стадії (метацеркарії).

Дорослі трематоди зазвичай живуть у травному тракті риб або в природних порожнинах тіла, прямо або побічно з'єднаних з ним, в жовчному міхурі і його протоках, в сечовому і плавальному міхурах. Іноді вони мешкають в статевих залозах або кровоносній системі риб, а дідімозоїдні трематоди можуть бути знайдені на зябрах і зябрових кришках, плавцях, поверхні тіла, в очах, під язиком, в статевих залозах і в мускулатурі.

Зазвичай статевозрілі трематоди не мають помітного впливу на товарні якості риби. Разом з тим, деякі види, завдяки великим розмірам, звертають на себе увагу при технологічній обробці риби, особливо в тих випадках, коли зустрічаються в мускулатурі, статевих залозах, на поверхні тіла або в його порожнинах. Так, довжина тіла живих гірудінел (гірудінела шлункова), що паразитують у деяких тропічних риб – вітрильників, мечоносів, скумбрієвих, досягає в витягнутому стані 10 см і більше.

Більшість представників дідімозоїдної трематоди розташовуються в цистах розмірами до 3 – 5 см. Такі цисти знайдені у цінних в промисловому відношенні риб – корифен, марлинів, морських лящів, вітрильників, пеламід, різних видів тунців. Деякі дідімозоїди паразитують в м'язовій ткані риб у вільному стані. Їх тіло довге, тонке, ниткоподібне або ж вони стрічкоподібні зі сплощеннями, а їх довжина може досягати декількох метрів. Як правило, такі трематоди, багаторазово переплітаючись, утворюють в м’язовій тканині риб жовті або коричневі клубки. Виявлені вони у летючих риб, луціана, макрелей, плоскоголова, скумбрій і тунців. Рибу, що сильно заражена подібними дідімозоїдами, слід використовувати для приготування фаршу, середньо інвазійних риб можна направляти на виготовлення консервів.

У камбалових, мерлузових, тріскових та деяких інших риб в серці, вентральній аорті і зябрових артеріях паразитують трематоди роду апорокотіле. Трематоди жовтуватого кольору з характерною для них звуженою до обох кінців формою, без виражених присосок, досить довгі – до 10 мм завдовжки. Кількість хробаків у серці риби коливається від одиничних екземплярів до 50 – 75, а відсоток заражених риб – від 50 до 100%. Через великі розміри, у разі пошкодження серця або кровоносних судин при обробці риби, черви можуть звернути на себе увагу. До того ж, уражені трематодами зябра набувають неприродного сіруватого кольору (як відомо, рожевий колір зябер служить непрямою ознакою свіжості риби). Риби заражаються личинками трематоди (церкаріями), які проникають до них через шкіру. Спочатку трематоди живуть по всьому тілу риб у їх лімфатичній системі, а також в кровоносних судинах зябер. Статевозрілі трематоди, що паразитують у травному тракті риб, зазвичай не викликають у своїх господарів помітних патологічних змін. Однак у аквагосподарствах може спостерігатися інша картина. Так, навіть поодинокі екземпляри трематоди здатні викликати загибель личинок оселедцевих при їх штучному вирощуванні (Бауер, 1987). Серед статевозрілих особин трематоди, що паразитують у морських і океанічних риб, небезпечних видів для людей не зареєстровано. Однак відомі випадки виявлення яєць дідімозоїдної трематоди при копрологічних дослідженнях у людей. У зв'язку з цим слід підкреслити, що медичні паразитологи повинні вміти надійно диференціювати яйця дідімозоїд та інших представників трематодів, які зустрічаються при лабораторних копрологічних аналізах. Трематоди, що паразитують у риб на стадії метацеркарія, використовують їх у якості додаткового господаря. Кінцевими господарями для одних видів є хижі риби, а для інших – водоплавні птахи. Серед перших у морських риб найбільш поширені метацеркарії буцефалеїдісів, прозорінхів, стефаностомів, серед інших – галактозоми, гетерофіси та деякі інші (рис. 1.4)

Рис. 1.4 Деякі метацеркарії трематод морських риб:

Cryptocotyle, видалена з цисти (а), Postodiplostomum (б), Heterophyes (в), Stephanostomum (г)

Іноді у морських риб можуть зустрітися метацеркарії трематодів, чиї статевозрілі форми (Diplostomum spathaceum, Postodiplostomum cuticola) живуть у водоплавних птахів прісних і солонуватих водойм. Метацеркарії локалізуються на шкірі, плавцях, в підшкірній клітковині, мозку, очах, глотці і навіть у мускулатурі риб. Зовні зараження може бути виражене наявністю великої кількості темних цяток в підшкірній клітковині і м'язах риб. Відомо, що продукти метаболізму зростаючого метацеркарія стимулюють навколишні тканини (шкіру і мускулатуру риб) продукувати величезну кількість внутрішньоклітинного меланіну. Клітини, що містять меланін, є справжніми меланофорами з високим ступенем продуктивності, оскільки метаболізм зростаючого метацеркарія носить, головним чином, анаеробний характер, а в прилеглій тканини господаря – аеробний.

Трематоди, для яких риби слугують кінцевими господарями, для людини не небезпечні, але іноді значна кількість досить великих метацеркаріїв, особливо в мускулатурі риб, може погіршувати їх товарні якості.

Деякі види личинок трематоди, кінцевими господарями яких є водоплавні птиці, відносяться до категорії небезпечних для людини і корисних тварин. Так, при згодовуванні білим щурам, опосумам, кошенятам, єнотам кефалей, заражених метацеркаріями пташиної трематоди роду фагікол, усі тварини були інфіковані ними, а у єнотів були виявлені тисячі хробаків (цит. за Гаєвською, 2001).

У числі такої небезпечної трематоди є гетерофіси. Найбільш звичайні метацеркарії цих паразитів у прибережних риб, у тому числі таких важливих в промисловому відношенні як бичкові і кефалеві. Статевозрілі форми гетерофісу досить часто виявляються у людей, що вживають в їжу морську рибу. Потрапивши до організму людини, черв'яки руйнують слизову стінку травного тракту. Яйця, які продукуються цими трематодами, розносяться по всьому організму людини і накопичуються в мозку, мітральному клапані і міокарді серця, спинному мозку та інших тканинах тіла. Виникає запальна реакція, яка може призвести до летального результату.

Метацеркарії дуже стійкі до впливу солі і при посолі риби зберігають свою життєздатність протягом 7 – 10 діб. Експериментально встановлено, що метацеркарії Heterophyes в м'язах зараженої кефалі гинуть протягом 30 хвилин при температурі 45° С. Збережені при температурі 2° С метацеркарії залишаються живими протягом 9 днів. Отже, найбільш надійними способами знезараження подібної риби служить оброблення при високих або дуже низьких температурах.

Діагноз на наявність трематоди ставиться на підставі визначення систематичної приналежності виявленого паразита.

Нематоди, або власне круглі черв'яки (Nematoda) – величезний за кількістю видів клас первиннопорожнинних черв'яків. Відомо більше 10000 видів нематод, половина з яких є паразитичними. Тіло нематоди на поперечному зрізі циліндричне, ниткоподібне або веретеноподібне (рис. 1.5), (звідси назва – круглі черв'яки). Довжина тіла від 1 мм до 20 – 40 см.

Рис. 1.5 Статевозрілі нематоди морських риб:

а - Ascarophis; б - Spinitestus; в - Goezia

На передньому кінці тіла розташовується рот. Більшість з нематод яйцекладні форми, але є і живородні. Ембріональний розвиток найчастіше проходить в матці. Личинки зазнають 4 линьки. Розвиток одних видів нематод відбувається без зміни господарів, а для інших зміна господарів обов'язкова.

Якщо нематоди використовують риб як кінцевих господарів, то вони поселяються здебільшого в їх травному тракті, рідше в черевній порожнині, статевих залозах, підшкірній клітковині, плавцях та очах. Ці паразити для людини не є небезпечні, але можуть негативно впливати на товарні якості риби. Наприклад, нематоди роду філометроідіс локалізуються у морського окуня під рогівкою ока та в його орбіті і викликають у риб «витрішкуватість». Довжина нематод досягає 3,5 см, а їх кількість в одній рибі – 15 екземплярів.

Серед подібних нематод особливо виділяються філометри. Поселяються вони в очах, порожнини тіла, плавцях, під лускою, але найбільш звичайними вони є в статевих органах риб. Дорослі хробаки не залишають хазяїна, тому при розтині риби часто можна бачити тіла загиблих нематод, інколи утворюються цілі клубки з переплетених черв'яків. Довжина тіла філометр може досягати 10 – 25 см, а одного разу була описана самка завдовжки 53,7 см. Зараженість риб цими гельмінтами буває високою: знаходили по 10 – 12 філометр (довжиною 20 см) в статевих органах луфаря з Центрально-Східної Атлантики. Великі розміри цих червонувато-коричневих хробаків, зовні нагадували кровоносні судини риби, що мимоволі звертало на себе увагу.

Незважаючи на те, що філометр розглядають як не небезпечних для людини паразитів, описаний випадок проникнення в ранку на руці рибалки філометри довжиною до 25 см. Видалити її змогли тільки хірургічним шляхом. Дослідники вважають, що це має слугувати застереженням спеціалістам, що зайняті в технологічних процесах по переробці риби, оскільки невідомо, які алергічні та запальні реакції можуть викликати подібні нематоди при проникненні в шкірні покриви людини.

Якщо риби існують додатковими господарями нематод, то личинки паразитують в їх травному тракті, порожнині тіла, на внутрішніх органах, в серозних оболонках та мускулатурі. Кінцевими господарями таких видів можуть бути або хижі риби, або морські ссавці і водоплавні птахи. У першому випадку паразити для людини не є небезпечні, але при високій зараженості риб можуть негативно впливати на їх товарні якості. У другому випадку паразити потенційно є небезпечними для здоров'я людини, свійських і корисних тварин.

Особливої уваги заслуговує паразитування у риб личинок анізакідних нематод, і, перш за все, анізакісів (Anisakis), гістеротіляціумів (Hysterothylacium), контрацекумів (Contracaecum), порроцекумів (Porrocaecum), псевдотерранів (Pseudoterranova), рафідаскарісів (Raphidascaris). Слід підкреслити надзвичайно широке поширення личинок анізакідних нематод у морських та океанічних риб, у тому числі і в їх мускулатурі. Так, в Тихому океані анізакідні личинки виявлені у 340 видів риб і 6 видів кальмарів, при цьому у 81 виду риб та одного виду кальмарів личинки локалізуються в м'язах (Багров, 1985).

Серед перерахованих родів рафідаскаріси і гістеротіляціуми в статевозрілому стані паразитують у риб. Зараженість ними риб може бути досить високою. Так, при розтині чорноморського оселедця довжиною 18 см ми помітили в її шлунку і кишечнику 78 екземплярів нематоди гістеротіляціума, кожна з яких мала в довжину 3 – 4 см.

Нематоди обох названих родів можуть чинити на своїх господарів-риб негативний вплив. Доведено, наприклад, що в результаті зараження риб атерин рафідаскарісами у них зменшувався вміст жиру в кишечнику і м’язах, спостерігалося схуднення та виснаження.

Найбільш поширений у Світовому океані та його морях вже згаданий гістеротіляціум адункум, дорослі і личинкові форми якого описані від десятків, якщо не сотень, видів морських риб (в Чорному морі паразит виявлений у 46 видів риб). Однак, на думку деяких дослідників, до личинки цього виду помилково відносять іншу, також досить широко поширену личинку – контрацекум оскулятум (Contracaecum osculatum). Зовні вони надзвичайно схожі, але перша з них у статевозрілому стані паразитує у хижих риб, а друга – у тюленів і відноситься до категорії потенційно небезпечних для людини паразитів.

Личинки гістеротіляціум адункум мають жовтувато-коричневий колір і зустрічаються у риб як в інкапсульованому, так і у вільному стані в брижі, порожнині тіла, печінці, кишечнику та в пілоричних придатках. Їх довжина може досягати 1 – 2 см. Після вилову риби ці черв'яки іноді покидають її кишечник, виповзають на поверхню тіла і пересуваються по ньому, створюючи враження «червивості»" риби. Зараженість риб може бути дуже високою, що викликає нарікання з боку споживачів.

Експериментально встановлено, що в 6% розчині солі локалізовані в рибі личинки живуть 24 – 27 годин, а зі збільшенням концентрації солі до 12% час їх виживання зменшується до 16 – 19 годин. Якщо при засолюванні риби збільшити температуру до 16° С, то час виживання личинок різко зменшується.

Личинок гістеротіляціума традиційно вважали безпечними для людини. Спроби заразити ними кошенят не давали позитивного результату. Проте американські дослідники (Меуег, 1981) експериментально показали патогенність для мавп-макак і білих мишей личинок гістеротіляціумів, отриманих з морської камбали (кінцеві господарі цих нематод – риби). При згодовуванні камбали, зараженої личинками гістеротіляціумів, експериментальним тваринам у тих розвивалися шлункові крововиливи і виразки. Більше того, кілька років тому з’явилося повідомлення про виявлення дорослої самки гістеротіляціум адункум у фекаліях людини (Yagi, 1996). Нематода пройшла через травний тракт людини, викликаючи у хворого діарею і сильні болі в черевній області.

У зв'язку з цим заслуговують на увагу спостереження болгарських дослідників про стійкість личинок гістеротіляціум адункум, паразитуючих в чорноморському шпроті, до низьких температур. У виробничих умовах при розкладанні риби (в кількості 10 кг) тонким шаром у форми-листи в умовах швидкого заморожування при температурі -18, -20° С, загибель всіх нематод настає через 5 годин. При внесенні риби в холодильний зал при температурі -18, -20° С без попереднього заморожування і в кількості 12 кг, нематоди гинуть через 72 години. При цьому окремі личинки залишаються живими. Знаходження нематод в шпротах змінюється безпосередньо після вилову риби. Зазвичай вони локалізуються у черевній порожнині, у печінці, на поверхні статевих залоз, в брижі та кишечнику і дуже рідко в мускулатурі. Через 1 – 2 доби після вилову риби личинки масово мігрують в м'язи і під шкіру.

Серед анізакідних нематод, патогенних для людини, особливо необхідно виділити личинок роду анізакіс, зокрема анізакіс симплекс (Anisakis simplex). Дорослі анізакіси паразитують у травному тракті китів (серед хазяїв майже 30 видів китів і 12 видів ластоногих), у зв'язку з чим вони отримали назву «китового хробака». Риби в їх життєвому циклі служать проміжними, або резервними господарями (перший проміжний господар – евфаузіди). Коло риб-господарів анізакісних личинок досить широке. А. В. Зубченко (1984), наприклад, виявив їх у 54 видів промислових риб у відкритих водах Північної Атлантики. Найбільш звичайним місцем паразитування цих черв'яків в рибі є порожнина тіла, найчастіше її задній відділ, де вони інкапсулюються на брижі, печінці, статевих залозах, пілоричних придатках, іноді вони зустрічаються в м'язах і всередині сім’яників та яєчників. Зараженість риб буває дуже високою: в печінці путасу з Північно-Східної Атлантики дослідниками було визначено до 500 анізакісних личинок.

Личинки знаходяться в прозорій, безбарвній капсулі, згорнуті в спіраль (рис. 1.6). Довжина витягнутих з капсули нематод досягає 2,0 – 2,5 см. Іноді личинки не інкапсулюються.

Рис. 1.6 Личинки Anisakis simplex в порожнині тіла атлантичного оселедця

Нематод, що локалізуються в м'язах риби, досить легко виявити при перегляді стінки її тіла «на світло». Проте встановлено, що багато личинки при цьому залишаються не виявленими. За звітними даними лікарів ветеринарної медицини більше ніж 50% атлантичного оселедця, що надходить до магазинів України, вражено цими нематодами.

Анізакісні нематоди відносяться до числа найбільш небезпечних для людини паразитів. У клінічній практиці відомі випадки локалізації анізакісів в шлунку, кишечнику, а також в глотці, підшлунковій залозі, сальнику, лімфатичних вузлах і в черевній порожнині людей. Потрапляння до організму людини живих анізакісів призводить до загального сепсису та смерті. Захворювання супроводжується гострим шлунково-кишковим болем, нудотою, блювотою, кольками, лихоманкою, діареєю. У багатьох хворих різко знижується кислотність, у двох третин захворілих шлунковий сік містить домішки крові, більш ніж у половини в крові спостерігається еозинофілія (при ураженні шлунка) або ж виражений лейкоцитоз (при ураженні кишечника). У хірургічно видалених ділянках кишечника виявляють пухлини, що містять личинок анізакісних нематод або їх залишки. Для цього захворювання запропоновані різні назви: хвороба «оселедцевого хробака» (вперше було встановлено, що джерелом інвазії людей є личинки нематод з оселедця), анізакіазіс, анізакіозіс, анізакідозіс, «хвороба рибалок», еозинофільний ентерит.

Випадки зараження людей анізакісними нематодами зареєстровані в багатьох країнах світу, в тому числі в Голландії, Японії, США, Чилі, Франції, Норвегії, Великобританії, Бельгії, ФРН, Південної Кореї, Росії та Україні. Кількість подібних реєстрацій в останні роки швидко збільшується. Багато в чому це обумовлено як зростанням споживання населенням свіжої риби та змінами в технології її приготування, так і поліпшенням діагностики цього захворювання за допомогою ендоскопів зі щипцями, завдяки яким хірурги легко виявляють і видаляють личинок, а також розробкою достатньо надійних серологічних методів.

Захворювання виникає в разі потрапляння до організму людини живих личинок нематод, що знаходяться на відповідній інвазійній стадії. Найчастіше воно реєструється в країнах, де традиційно використовують в їжу страви з сирої риби. Так, у всіх зареєстрованих випадках зараженні анізакісами пацієнти незадовго до захворювання вживали страви зі свіжої щойно виловленої риби (скибочки сирої риби з смугастого тунця), як правило, з недостатньою термічною обробкою. Симптоми захворювання зазвичай проявляються протягом 12 годин після вживання їжі. Ще один випадок виявлення двох анізакісних личинок у язиці мешканки Токіо через дві години після вживання «sashimi» з сирого кальмара.

Оскільки личинки анізакісів здатні мігрувати з органів травлення в м'язову тканину, до шкірних покривів риби, вони можуть стати джерелом зараження цінних видів риб, яких годують морською рибою в штучних умовах вирощування.

Інший представник анізакідних нематод, небезпечний для людини – псевдотерранова деціпіенс (Pseudoterranova decipiens). У природі кінцевими господарями цього паразита служать ластоногі, у зв'язку з чим паразит отримав назву «котикового хробака». В теперішній час на основі мультилокусного ензимного електрофорезу встановлено, що даний вид представляє собою комплекс (щонайменше 5 видів), кожен з яких зустрічається у морських котиків і левів в різних географічних регіонах.

Найбільш широке поширення личинки псевдотерранови отримали у тріскових риб, особливо у норвезької тріски, тому їх ще називають «трісковими хробаками» (перший проміжний господар паразита – мізиди і амфіподи). Локалізуються вони вільно в порожнині тіла, печінці, статевих залозах і в мускулатурі, а також у шлунку і кишечнику риб. Довжина черв'яків до 3,5 – 6 см. Завдяки червонуватому забарвленню, їх досить часто приймають за «жилки» в м'ясі риби.

При попаданні до організму людини інвазійних личинок псевдотерранови, ті можуть впинатися в його гортань або ж слизову оболонку шлунка і викликати важкі клінічні симптоми. Однак інвазія людей «трісковими хробаками» протікає дещо легше, ніж анізакісними личинками, а гострі болі не постійні, а у вигляді приступу, що повторюються приблизно через кожні 5 хвилин. У рідкісних випадках хвороба протікає без симптомів. Також є дані про вихід личинок через ротовий отвір.

Нематоди роду контрацекум в статевозрілому віці паразитують у ссавців і птахів. Риби в їх життєвому циклі служать додатковими господарями. Слід сказати, що личинки контрацекумів зовні дуже схожі на личинок гістеротіляціума, що може сприяти помилкам при їх визначенні. В теперішній час на підставі мультилокусного ензимного електрофорезу встановлено, що даний вид паразитів являє собою комплекс (щонайменше 6 видів), кожен з яких зустрічається у риб в різних географічних регіонах.

Кінцевими господарями цього паразита є баклан, пелікан та деякі інші рибоїдні птахи, що мешкають в прибережних лагунах морів. До речі, в останні роки з'являється все більше інформації про те, що сильне зараження контрацекумами викликає у птахів крововиливи і виразки в шлунку, що призводить до їх захворювання та загибелі, особливо при погіршенні екологічних умов середовища або стресах.

Існують різні методи знезараження ураженої анізакідами риби, але самі надійні серед них – заморожування риби або її перероблення під дією високих температур.

Рибу, яка містить живих анізакідних личинок, слід спрямовувати на заморожування, незалежно від кількості нематод в ній. Так, дослідження, проведене в 32 ресторанах Сіетлу (США), де готують «суші» з морської риби, показало, що майже 10% шматочків лосося, містило по три анізіякісних личинки. При цьому було виявлено, що всі личинки були загиблими, так-як риба була попередньо заморожена. Разом з тим, серед загиблих личинок були знайдені дві живі нематоди, на основі чого можна зробити висновок про недостатньо глибоке заморожування риби.

Заморожування слід проводити таким чином, щоб риба була проморожена на всю глибину при температурі -20° С протягом 24 годин. Токсини цих гельмінтів руйнуються при температурах -25° С і +100° С, в результаті загиблі нематоди вже не є небезпечними для людини.

Правильне вирішення питання про харчову придатність риби, ураженої личинками анізакідних нематод, в першу чергу залежить від вірного та швидкого визначення належності самих личинок до певного таксону. Родову приналежність личинок анізакідних нематод, паразитуючих в рибі, визначають за будовою їх травної та видільної систем та за деякими іншими ознаками.

Травна система починається ротовим отвором. Далі йде стравохід, він складається з переднього (м'язового) і заднього (залозистого) відділів. Потім розміщується кишечник, який відкривається анальним отвором на задньому кінці тіла. У місці переходу шлуночка в кишечник у представників різних родів є або шлунковий, або кишковий вирости, або одночасно той і інший, або ж вирости зовсім відсутні. Навколо стравоходу розташовується нервове кільце. Видільна система представлена залозистою клітиною, з’єднаною каналом з екскреторною порою. У представників одних родів екскреторна пора відкривається помітно вище нервового кільця, в інших – на його рівні або трохи нижче. Наявність або відсутність шлункового і кишкового виростів, їх кількість, а також положення екскреторної пори – важливі діагностичні ознаки анізакідних личинок.

Нижче наведена коротка характеристика личинок анізакідних нематод, керуючись якою зовсім не представляє великої праці, щоб визначити їх.

Анізакісні личинки згорнуті в плоску спіраль, розташовуються в прозорих або напівпрозорих, безбарвних або трішки жовтуватого кольору цистах (іноді їх можна знайти у вільному стані, оскільки в момент визначення вони, мабуть, ще не встигли утворити цисту). Діаметр цист 1,5 – 6 мм, довжина личинки 2 – 4 см. Тіло прозоре, сіре, щільне. У його передній частині крізь стінки просвічується чіткий великий білий шлунок. Кишковий і шлунковий вирости відсутні. Екскреторна пора на головному кінці личинки.

Личинки псевдотерранови в рибі розташовуються вільно. Вони досить великі, щільні, зазвичай червонувато-коричневого забарвлення і зовні схожі на кровоносні судини. Їх довжина 1,5 – 6 см. шлункового виросту немає. Є кишковий виріст. Екскреторна пора на головному кінці тіла личинки.

Личинки контрацекума зустрічаються у риб як в інкапсульованому, так і у вільному стані. Нематоди тонкі, жовтуватого або коричневого кольору, довжина їх тіла 0,5 – 1,5 см. Є шлунковий і кишковий вирости. Екскреторна пора відкривається значно вище нервового кільця.

Гістеротіляціумні личинки зустрічаються у риб в інкапсульованому та у вільному стані. Тіло тонке, коричневе або жовтувате, напівпрозоре. Довжина личинок 0,3 – 2 см. Є шлунковий і кишковий вирости. Зовні личинки дуже схожі на личинок роду контрацекум. Відрізняються ці нематоди двома основними ознаками: у гістеротіляціумів екскреторна пора розташовується на рівні нервового кільця, іноді трохи нижче, а на хвостовому кінці тіла є дрібні шипики.

Личинки рафідаскаріса паразитують у риб у вільному стані. Тіло тонке, щільне. Невеликий шлуночок має сліпий виріст. Кишковий виріст відсутній. Екскреторна пора знаходиться позаду нервового кільця. Задній кінець тіла з шипиком. Перераховані ознаки відрізняють личинок рафідаскарісів від личинок псевдотерранови.

Крім анізакід, небезпечними для людини можуть бути спірурідні нематоди, що підтверджується повідомленнями про зараження людей названими гельмінтами. Перше повідомлення з'явилося в 1974 р. Воно стосувалося двох випадків виявлення в клубовій кишці пацієнтів еозинофільного запалення, викликаного потраплянням до їх організму так званої «мігруючої у порожнині личинки». Було встановлено, що данні хробаки дуже схожі на спірурідних личинок, що паразитують в пілоричних додатках минтаю, а також у кальмара-світляка. Ще більш помітний факт виявлення спірурідної личинки в передній камері ока людини. Після курсу лікування антибіотиками через 2 тижні личинка була вилучена. Її довжина складала 7,37 мм при ширині 0,1 мм. Діагноз на нематодоз ставиться на підставі клінічних ознак і визначення систематичної приналежності виявлених гельмінтів.

Шкребні, або акантоцефали, або колючеголові черв'яки (Acanthocephala) відносяться до однойменного типу тваринного царства. В даний час описано близько 500 видів шкребнів. У рибах паразитують як статевозрілі, так і личинкові форми цих паразитів.

Тіло дорослих шкребнів подовжене, овальне або циліндричне, іноді конічне (рис.1.7).

Довжина шкребнів від 1,5 мм до 8 см (самці дрібніші за самок), забарвлення може бути білим, жовтим, червоно-помаранчевим, коричневим. У багатьох шкребнів на тілі є шипи. Нерідко на їхньому тілі виражена зовнішня кільчастість, іноді – помилкова сегментація. На передньому кінці тіла знаходиться хоботок з гачками, розташування, форма і розміри яких є однією з основних діагностичних ознак у систематиці шкребнів. Хоботок служить для прикріплення черв'яків до стінки кишечника хазяїна. Він може втягуватися в тіло у спеціальний м'язистий мішок, так звану хоботову піхву.

Рис. 1.7 Шкребінь морської риби: а - статевозрілий Echinorhynchus gadi (вверху - самець; внизу - хоботок); б - личинка роду Corynosoma

Система органів травлення зовсім відсутня, харчування здійснюється осмотичним шляхом.

Розвиток шкребнів пов'язаний зі зміною власників. Риби служать як кінцевими, так і проміжними, або резервними господарями у їх життєвому циклі розвитку.

Статевозрілі шкребні живуть в кишечнику і пілоричних додатках риби. Зовні зараження риб цими гельмінтами не виражено. Однак у разі порушення технологічного процесу, зокрема при тривалому зберіганні на відкритому повітрі щойно виловленої риби, шкребні активно виповзають на поверхню її тіла, створюючи враження «червивості». Відомі випадки, коли покупці, розкриваючи банку консервованої риби, виявляли там плаваючих в маслі червонувато-коричневих хробаків (шкребнів).

Серед дорослих форм шкребнів у риб найбільш поширені представники родів корінозома (Corynosoma) (рис.1.7б). У дорослому стані вони паразитують у морських ссавців. У риб личинки цих гельмінтів локалізуються в порожнині тіла і на внутрішніх органах в прозорих, білуватих капсулах розмірами до 1 – 3 мм. Експериментально встановлено, що личинки корінозом з риб, при згодовуванні білим щурам, розвинулися в них у статевозрілу форму. З цієї причини дані шкребні можуть становити потенційну небезпеку для здоров'я людини та свійських тварин. Вже відомі випадки зараження людей шкребнями в результаті вживання в їжу страв із сирої риби.

Хутрові звірі заражаються корінозомами, поїдаючи риб з інвазійними личинками паразита. У кишечнику звірків норок, песців і лисиць корінозоми стають статевозрілими і завдають значної шкоди хазяїну, викликаючи виснаження, різке зниження якості хутра та падіж тварин. Щоб попередити зараження хутрових звірів, згодовувану тваринам рибу слід піддавати термічній обробці або проморожувати при температурі -18 – 20° С протягом 5 – 7 днів.

Діагноз на шкребнів, як статевозрілу, так і личинкову форму, ставиться на основі визначення систематичної приналежності виявлених гельмінтів.

П'явки (Hirudinea) відносяться до класу кільчастих хробаків. Відомо близько 300 видів п'явок, три чверті яких живляться кров'ю. Більшість п'явок – переносники паразитів крові риб. Тіло п'явок сплющене, рідше циліндричне, складається з сегментів. На передньому кінці є ротова присоска, задній кінець теж має присоску, за допомогою якої п'явка фіксується на тілі риби і пересувається по ньому. У морських і океанічних риб п'явки зустрічаються досить рідко, хоча і відомі випадки надзвичайно високої зараженості ними риб. Так, біля берегів Південної Кароліни (атлантичне узбережжя США) при вилові оселедцевих риб в тралах були знайдені тисячі п'явок, а в однієї риби у роті нарахували 348 п'явок. Однак потрібно зауважити, що для океанічних просторів це досить високі показники.

1.2.4 Хвороби, що викликаються паразитичними

ракоподібними

Ракоподібні мають сегментоване тіло. Число сегментів відрізняється; за будовою і характером кінцівок вони групуються в три відділи: голову, груди і черевце. Передні сегменти можуть частково або повністю зливатися один з одним, утворюючи голово-груди. Кожен сегмент, крім останнього, несе пару кінцівок. Тіло вкрите хітиновою кутикулою, яка в міру зростання рачка періодично скидається, замінюючись на нову. Рачки роздільностатеві, з вираженим статевим диморфізмом.

Паразитичні рачки походять від вільноживучих і зберегли дуже багато спільних з ними рис, особливо в характері розвитку та будову личинкових стадій. Паразитичний спосіб життя позначився, насамперед, у зміні форми тіла, редукції кінцівок, сильному розвитку органів прикріплення, редукції органів чуття та значному ускладненні статевої системи. У морських і океанічних риб паразитують різні представники ракоподібних – бранхіури, копеподи, ізоподи, амфіподи і цірріпедії.

Бранхіури, або зяброво-хвості раки (Branchiura) у морських риб в природних популяціях зустрічаються відносно рідко. Більшість видів бранхіур (75%) паразитують на прісноводних рибах. У морі відзначені тільки представники роду аргулюсів.

Бранхіури мають широке, овальне, сплющене тіло, досить часто з більш-менш помітними бічними частками, і роздвоєним черевцем; зазвичай їх довжина складає декілька міліметрів, у деяких видів – до 1 см. Колір рачків сірувато-зелений. Живуть бранхіури зазвичай на поверхні тіла риби, проте іноді проникають в ротову і зяброву порожнини. Самки відкладають яйця на різні підводні предмети.

Рачки легко залишають своїх господарів, активно нападають на риб, прикріплюючись до їхнього тіла, проколюють шкіру стилетом і висмоктують кров. У місці уколу може розвинутися запальний процес, що супроводжується сильним виділенням слизу, а також набряком та крововиливами. На пошкоджених ділянках розвивається некротичний процес, утворюються дрібні ранки і ранки, які можуть слугувати місцем проникнення інфекції до організму риби.

Низька зараженість морських і океанічних риб бранхіурами не може вплинути на їх промислове використання. У той же час, в акваріумах і при штучному вирощуванні риб ці рачки можуть стати причиною епізоотій. Відомо, наприклад, що в 70-х роках 20-го століття зараженість вугрів бранхіурою слугувала досить серйозною перешкодою для розведення цих риб. Діагноз на бранхіур ставлять на підставі визначення таксономічного положення знайдених рачків.

Копеподи, або веслоногі рачки (Copepoda) – найбільша група ракоподібних, що перейшли до паразитичного способу життя. Загальна кількість видів копепод, що паразитують на рибах, досягла майже 2000. На думку дослідників, 75% з них є морськими формами. Зовнішній вигляд паразитичних копепод дуже різноманітний. Одні з них зберегли майже повну схожість із вільно мешкаючими копеподами і володіють типово членистими кінцівками, інші стали схожі на черв'яків або кліщів, треті за формою нагадують мішок. Для багатьох паразитичних копепод характерно утворення різних рогоподібних виростів, розгалужених відростків, злиття окремих сегментів тіла, зміна форми тіла (рис.1.8).

Розвиток паразитичних копепод, як правило, прямий, без зміни господарів. Однак деякі види, зокрема представники роду лернеоцер, у своєму розвитку використовують проміжних господарів, в ролі яких також виступають риби. З яйця виходить вільно плаваюча личинка яка після декількох линьок перетворюється на самку або самця. Тривалість життя копепод різна. Одні види живуть кілька тижнів, інші – кілька місяців, треті – до 1,5 – 2 років. Копеподи поселяються на шкірі, плавцях, зябрах і зябрових дугах, у ротовій, носовій і зябровій порожнинах та в порожнині тіла, в серці, селезінці і в скелетних м'язах риб.

Більшість видів велику частину свого життя нерухомі і прикріплені до тіла господаря і живляться його кров'ю, лімфою або слизом. Деякі види, зокрема незрілі самці і самки калігід, здатні залишати своїх господарів, їх знаходили в планктонних пробах на глибинах до 300 – 500 м і більше.

а б в г

Ріс.1.8 Паразитичні копеподи морських риб: Caligus diaphanus (а), Lepeophtheirus salmonis (б), Pennella instructa (в), Pandarus bicolor (г), Lophoura edwardsii (д).

Поселяючись на тілі риб, виїдаючи її шкірні покриви, рачки викликають утворення виразок, які стають місцем вторинної інфекції. Прикріплюючись до зябер, копеподи руйнують зяброві структурні елементи, викликають посилене виділення слизу, в результаті чого порушується дихання риб. Наприклад, копеподи роду Clavella викликають гіпертрофію зябрових пелюсток і об'їдають пелюстки навіть сусідніх зябрових дуг. У деяких видів копепод їх передня частина тіла глибоко проникає в мускулатуру риби, де навколо неї утворюється велика щільна капсула, що залишається в тілі господаря навіть після загибелі паразита. Паразитування подібних видів також негативно позначається на здоров'ї їхніх господарів. Наприклад, в тому випадку, коли голова і шия досягають печінки і розташовуються на ній, її об'єм зменшується в два рази. Інші види копепод стали ендопаразитами риб, пристосувавшись до життя в їх порожнині тіла, в м’язовій тканині або ж, як філіхтіїди, в каналах бічної лінії.

Паразитичні копеподи для людини не є небезпечними. Наприклад, ескімоси Канади вважають лернеоцер, що паразитують у тріскових риб, делікатесною стравою. Значення копепод в промислі риб полягає в їх можливому негативному впливі на товарні якості рибної сировини, що часто знижує можливість її швидкої реалізації в торговельній мережі.

Деякі копеподи, особливо представники калігових і ергазілових, у великих кількостях розвиваються на рибах яких розводять в акваріумах і при штучному вирощуванні, викликаючи хвороби, а іноді і загибель своїх господарів. Наприклад, калігідна копепода, поселяючись на зябрах, а іноді і в ротовій порожнині лакедра, вирощуваного в господарствах Японії, викликає у риб анемію. Хворі риби мають пригнічений вигляд, труться головою по сітці садка, в результаті чого утворюються виразки, через які до організму риби проникають віруси і бактерії. Подібні ж приклади відомі з практики ведення лососевих господарств.

Більш детальна інформація про особливості морфологічного складу різних видів копепод та їх можливий вплив на риб наведена в відповідних розділах, що стосуються тих чи інших видів риб.

Ізоподи, або рівноногі рачки (Isopoda), ведуть як вільний, так і паразитичний спосіб життя. Відомо близько 500 видів паразитичних ізопод, більшість з яких мешкає в тропічних і субтропічних водах. Вони дуже схожі на вільноживучих ізопод, тому, що паразитичний спосіб життя мало торкнувся їх зовнішнього вигляду (рис.1.9) Форма тіла ізопод овальна. На тілі розрізняють три відділи: самий передній – цефалон, середній – переон, який складається з 7 роздільних сегментів, задній – плеон, що складається з 6 сегментів. Розміри ізопод різні, а їх максимальна довжина сягає 5 – 6 см. Колір тіла сірувато-зелений або червонувато-коричневий, іноді майже чорний.

Локалізуються ізоподи на поверхні тіла риб, в їх зяброво-ротовій порожнини або в так званих зооцецидіях – свого роду «кишенях» на тілі риб. У Чорному та Азовському морях на зябрах риб і в їх зябровій порожнині поселяється лівонека таврійська (Livoneca taurica). Найбільш звичайна вона у атеринових і оселедцевих, рідше відзначається у бичків, луфарів, морських йоржів і деяких інших риб. Рачок має широке, овальне тіло, у статевозрілих самок воно більш-менш асиметричне, його довжина понад 2 см. Голова невелика, округло-трикутної форми. Колір лівонек дуже мінливий – жовтувато-коричневий, коричневий, зелений.

а б в

Рис. 1.9 Паразитичні ізоподи риб – Anilocra frontalis (а),

Gnathia maxillaris (личинка) (б), Livoneca taurica (в)

Деякі ізоподи завдають істотної шкоди своїм господарям. Зараженість сардінопса в бухті о. Хонсю (Японія) доходила до 80%, причому уражені були переважно риби довжиною близько 15 см. Показник вгодованості заражених риб був значно нижчій, ніж у незаражених.

Особливо відчутну шкоду завдають ізоподи в господарствах по вирощуванню риб. Наприклад, цімотоіда викликала високу смертність у морського окуня, що вирощувався в штучних господарствах на Корсиці.

На промислове використання риб ізоподи, як правило, не можуть спричинити істотного впливу, оскільки зустрічаються вони відносно рідко і, до того ж, часто відриваються від тіла своїх господарів. Однак велика кількість ізопод на поверхні тіла і, особливо, в зяброво-ротовій порожнині риб може викликати нарікання з боку споживачів, що обумовлено зовнішньою подібністю цих рачків з мокрицями. Іноді ізоподи викликають утворення виразок на поверхні тіла риб, а види, що живуть в поверхневих м'язах у своєрідних «кишенях», мимоволі звертають на себе увагу своїми великими розмірами та локалізацією.

Описані випадки активного нападу ізопод на риб, коли вони через яйцепровід проникали до їх яєчника і повністю виїдали його вміст. У деяких виловлених риб порожнина яєчника була майже повністю заповнена паразитичними рачками.

Амфіподи, або бокоплави (Amphipoda) в окремих випадках є паразитами морських риб. По своїй морфології ці рачки не відрізняються від вільноживучих бокоплавів, за винятком незначних змін в будові ротового апарату. Локалізуються вони на поверхні тіла риби, найчастіше вигризаючи на шкірі невеликі ранки. Відомі випадки нападу амфіпод на сплячих риб (в стані анабіозу) з наступним проникненням в порожнину тіла і яєчника.

Цірріпедії, або веслоногі рачки (Cirripedia). Як паразит морських риб добре відомий тільки один вид – анелазма сквалікола. Цей рачок живе на акул, як правило, біля основи спинного шипа, рідше в районі спинного і грудного плавців. Рачок наполовину занурений в тіло риби, його довжина досягає декількох сантиметрів. Іноді веслоногі рачки прикріплюються до копепод, що паразитують на рибах.

Додаткові відомості про визначення основних паразитів риб,

їх розміри і морфологію, а також захворювання, що викликаються ними, наведені у розділах які стосуються характеристики паразитів і хвороб конкретного виду промислових та вирощуваних риб.

1.3 Не інфекційні хвороби риб

Крім інфекційних і інвазійних хвороб у морських та океанічних риб досить часто зустрічаються різні ураження і пошкодження, пов'язані з деякими іншими факторами.

Численні вороги риб, що невдало захоплюють їх, наносять ушкодження. Механічні ушкодження також можуть бути наслідком діяльності людини. Нерідко причиною травм у риб слугують технічні викиди з суден, що потрапляють в море. Відомо багато випадків коли виловлювали риб деформованих або пошкоджених саме в результаті контакту з технічними викидами та засобами лову.

Як правило, пошкодження та виразки у риб загоюються досить швидко, що пояснюється хорошим згортанням їх крові і опором до сапрофітних бактерій, які проникають в кров. Однак через ці ушкодження в організм риби можуть потрапити і хвороботворні бактерії, віруси або спори грибів, які не тільки послаблюють опірність організму, але можуть спричинити загибель риби. Особливо згубні наслідки травматичного пошкодження цілісності шкірного покриву риб в штучних господарствах і акваріумах.

Причиною виникнення у риб пухлин, плям, деформацій скелета та інших патологічних змін, стають різні зовнішні або внутрішні чинники.

Утворення пухлин є патологічним процесом, при якому порушується будова і функція тканин, відбувається ненормальний ріст та розмноження клітин. У риб реєструють пухлини епітеліальних, сполучних, кісткових і нервових тканин, пігментних клітин та клітин щитовидної залози. З епітеліальних тканин розвиваються папіломи, поліпи, аденоми і різні форми раку, із сполучної – фіброми, ліпоми, хондроми, остеоми, міосаркоми.

Етіологія більшості пухлин у риб все ще погано вивчена, однак серед причинних факторів можна виділити хімічні речовини, які потрапляють у воду в результаті діяльності людини, генетичні та гормональні впливи і, нарешті, радіацію. Пухлинні хвороби риб в деяких випадках набувають характеру епізоотій. Пухлини можуть бути виявлені практично в будь-якому органі риби, а їх діагностика вимагає спеціальних знань, тільки необхідно враховувати анатомію і гістологію тканин, в яких сформувалася пухлина. Прикладів виявлення у морських і океанічних риб тих чи інших пухлин можна привести безліч. Обмежимося деякими з них.

У аріуса, спійманого в північній частині Мексиканської затоки, на поверхні тіла трішки виступала тверда, глибоко запроваджена в м'язи пухлина діаметром до 1,5 см. Її поверхня була з виразками. Пухлина вміщувала окремі кутикулярні кістки і хрящові спікули і була віднесена до категорії не злоякісної хондрофіброми.

В американської акули-куниці, виловленої в Північно-Західній Атлантиці, на правій стороні хвостового плавця були виявлені білі, розгалужені нарости з округлою поверхнею і заглибленням у центрі. Діаметр наростів досягав 10 мм. У цих ділянках епідерміс був сильно потовщений і покривав сполучну тканину папілом, яка і надавала пухлині папілярну конфігурацію.

В останні десятиліття з'являються повідомлення, в яких мова йде про роль так званих Х-клітин, що утворюють у морських риб псевдопухлини. Х-клітини можуть утворювати великі скупчення, які зовні нагадують справжні неоплазми. Зареєстровані вони у широкого кола морських риб, в основному камбалових і тріскових, а також у бичкових, деяких горбилів, зубаткових і нототеній.

Важливу роль у виникненні у риб хвороб, не пов'язаних з інфекцією або інвазією, відіграють фактори зовнішнього середовища, і, перш за все, забруднення. Відомо, що нафтове забруднення викликає патологічні зміни в зябрах, органах нюху, нирках, печінці та інших органах риб, та є причиною виникнення новоутворень.

У морських господарствах і акваріумах появу різного роду патологічних змін у риб вчені пов'язують з погіршенням умов їх утримання, а також зі стресами ті метушінням при пересадці риб, під час їх транспортування, бонітування та інших технологічних процедурах. Наприклад, у японського вугра, якого помістили в холодну воду (13 – 15° С), виникає синдром так званого «стресу холодної води», під час якого у риб спостерігаються патологічні зміни у нирках.

І зовсім, на перший погляд, дивним видається той факт, що у риб зустрічаються захворювання, які досить часто стосуються людини. Наприклад, при обстеженні 20 екземплярів катрана, виловлених в Північно-Західній Атлантиці, у нього був встановлений гангліоневрит (у 10% акул), енцефаліт (45%), дерматит (60%), кон'юнктивіт або склерит (10%), гастрит (60%).

Питання для самоперевірки

1. Дати загальну характеристику інфекційним хворобам риб та їх збудникам.

2. Охарактеризувати вірусні хвороби риб.

3. Охарактеризувати бактеріальні хвороби риб.

4. Охарактеризувати грибкові хвороби риб.

5. Які захворювання викликаються рослинними джгутиковими?

6. Які захворювання викликаються водоростями?

7. Дати загальну характеристику інвазійним хворобам риб та їх збудникам.

8. Характеристика протозойних захворювань.

9. Характеристика захворювань, що викликаються гідроїдами?

10. Характеристика гельмінтозних захворювань.

11. Характеристика захворювань, що викликаються паразитичними