Открытие «животного электричества» и его сущность

Наблюдение биоэлектрических явлений. В конце XVIII в. (1786) профессор анатомии Болонского университета Луиджи Гальвани провел ряд опытов, положивших начало целенаправленным исследованиям биоэлектрических явлений. В первом опыте, подвешивая с помощью медного крючка на железной решетке препарат задних лапок лягушек со снятой кожей, ученый обнаружил, что всякий раз, когда мышцы касались решетки, они отчетливо сокращались. Л. Гальвани высказал предположение о том, что сокращение мышц является следствием воздействия на них электричества, источником которого выступают «животные ткани» — мышцы и нервы.

Однако другой итальянский исследователь — физик и физиолог Вольта — оспорил это заключение. По его мнению, причиной сокращения мышц был электрический ток, возникающий в области контакта двух разнородных металлов: меди и железа (гальваническая пара) — с тканями лягушки. С целью проверки своей гипотезы Л. Гальвани поставил второй опыт, в котором нерв нервно-мышечного препарата набрасывался на мышцу стеклянным крючком так, чтобы он касался поврежденного и неповрежденного ее участков. В этом случае мышца также сокращалась. Во ВТОРОМ опыте были получены абсолютные доказательства существования «животного электричества».

Регистрация биоэлектрических явлений впервые была осуществлена Маттеучи в 1838 г. с помощью гальванометра, одна из клемм которого присоединялась к поврежденному участку мышцы, другая — к неповрежденному. При этом стрелка гальванометра отклонялась (ток покоя). Размыкание цепи гальванометра сопровождалось возвращением стрелки гальванометра в прежнее (нулевое) положение. Маттеучи впервые показал, что наружная поверхность мышцы заряжена электроположительно по отношению к ее внутреннему содержимому и эта разность потенциалов, свойственная состоянию покоя (ток покоя), резко падает при возбуждении (однофазный ток действия). Если оба электрода гальванометра приложить к неповрежденной мышце на некотором расстоянии друг от друга и нанести раздражение на один конец мышцы, то стрелка гальванометра сначала отклоняется в одну сторону, затем — в другую (регистрируется двухфазный ток действия). Маттеучи произвел также опыт, известный под названием опыта вторичного сокращения: при накладывании на сокращающуюся мышцу нерва второго нервно-мышечного препарата его мышца тоже начинает сокращаться. Результат опыта Маттеучи объясняется тем, что возникающий в мышце при ее возбуждении потенциал действия оказывается достаточно сильным, чтобы вызвать возбуждение другого нерва и мышцы. В настоящее время существует много различных вариантов регистрации биоэлектрических явлений, но их можно объединить в две основные группы: по местоположению электродов (внутриклеточное и внеклеточное отведения) и по числу отводящих электродов (монополярное, биполярное, мультиполярное отведения). Электроды могут быть металлическими и стеклянными. В случае монополярного отведения, один электрод активный, второй — индифферентный, его площадь в десятки раз больше активного электрода. При внутриклеточном отведении применяется стеклянный микроэлектрод, который представляет собой микропипетку с диаметром кончика 0,5 — 1 мкм. Микроэлектрод заполняется ЗМ КС1. В широкую часть микроэлектрода вставляется серебряная проволочка, соединяемая с регистрирующим устройством. Индифферентным внеклеточным электродом является хлорированная серебряная пластинка. При внутриклеточном отведении клетка способна функционировать в течение нескольких часов. Микроэлектродный способ регистрации биопотенциалов позволил изучить механизмы создания клеткой электрических зарядов, возникновения возбуждения в живых клетках. Однако еще в конце XIX в., задолго до появления микроэлектродной техники, стало ясно, что «животное электричество» обусловлено процессами, происходящими на клеточной мембране (Герман, Дюбуа-Реймон, Бернштейн). В настоящее время достаточно хорошо изучены механизмы формирования мембранного потенциала покоя и мембранного потенциала действия, т.е. процессы возбуждения клетки.

Сущность процесса возбуждения заключается в следующем. Все клетки организма имеют электрический заряд, обеспечиваемый неодинаковой концентрацией анионов и катионов внутри и вне клетки. Различная концентрация анионов и катионов внутри и вне клетки является следствием работы ионных насосов и неодинаковой проницаемости клеточной мембраны для разных ионов. При действии раздражителя на клетку возбудимой ткани изменяется проницаемость ее мембраны (обычно сначала повышается для Na+ и быстро возвращается к норме, затем также, но более медленно изменяется для К+), вследствие чего ионы быстро перемещаются в клетку и из клетки согласно электрохимическому градиенту (совокупность концентрационного и электрического градиентов). Таким образом, эта ответная реакция возбудимой клетки на раздражение, выражающаяся в быстром перемещении ионов в клетку и из клетки согласно электрохимическому градиенту, и есть возбуждение, основой которого является потенциал покоя.

Потенциал покоя (ПП)